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在开花植物中,精细胞由花粉管运送至雌配子体以完成双受精,因此花粉管的极性快速生长对于植物受精的成功完成非常重要。在花粉管生长过程中,胞吞和胞吐作用通过相互平衡将花粉管快速生长所需的物质运送至细胞外,包括细胞壁成分、脂类、酶、以及信号分子等等。在真核生物中,两个非常保守的异六聚体HOPS (homotypic fusion and vacuolar protein sorting) 和CORVET (class C core vacuole/endosome tethering) 参与介导内膜运输过程。它们由四个相同的核心亚基(Vps11、Vps16、Vps18和Vps33)和两个特异亚基(HOPS: Vps41和Vps39;CORVET: Vps3和Vps8)组成。已经有研究表明,在模式植物拟南芥中,HOPS和CORVET复合体也参与内膜运输,但是它们在生殖过程中,尤其是花粉管生长中的具体作用机制仍然是不清楚的。
近期,北京大学生命科学学院瞿礼嘉教授实验室在The Plant Cell发表了题为VPS18-regulated vesicle trafficking controls the secretion of pectin and its modifying enzyme during pollen tube growth in Arabidopsis的研究论文。该研究以核心亚基AtVPS18为代表,探究了HOPS和CORVET通过介导内膜运输而参与调控花粉管的快速生长的分子机理。
该研究发现,VPS18的缺失会使得花粉管生长变慢。VPS18定位于花粉管内膜系统中的晚期内吞体和液泡膜上,它的缺失会导致晚期内吞体不能正常与液泡融合,花粉管中无法形成正常大液泡结构,这说明VPS18介导了花粉管的晚期内吞过程。进一步研究发现,vps18突变体花粉管顶端的分泌活动也出现了异常,分泌小胞显著变多,并且花粉管壁中的果胶成分增多,参与果胶修饰的果胶甲酯酶的分泌也显著增加。因此,VPS18的缺失使得花粉管中的晚期内吞体无法与液泡融合,导致晚期内吞体异常积累,从而产生反馈调节使得花粉管顶端的分泌活动增加,最终使得花粉管壁成分果胶及相应的修饰酶的分泌和积累异常,抑制了花粉管的快速生长。
该研究还发现,除VPS18外,其它核心亚基VPS16和VPS33也参与花粉管生长过程,表明核心复合体在调控花粉管生长过程中起着重要作用。另外,VPS16亚基还介导了花粉管与柱头的相互识别过程,与该实验室2016年的PNAS论文中报道的HOPS的特异亚基VPS41有着非常相似的功能(Hao et al., PNAS, 2016),表明VPS16和VPS41可能在花粉管与柱头相互作用这一过程中一起发挥功能。除此之外,CORVET的特异亚基VPS3也被证实可能不参与调控花粉管生长。
这些研究结果表明,HOPS和CORVET的不同亚基在生殖过程的不同阶段可能会形成不同的复合体形式发挥功能,或者个别亚基具有独特的调控功能。研究结果对揭示内膜运输系统在植物生殖过程中的重要作用提供了新的证据和思路。
北京大学生命科学学院博士研究生侯赛莹、已经毕业的博士研究生石佼和郝丽宏(现任山西大学副教授)为该论文的共同第一作者,钟声博士和瞿礼嘉教授为共同通讯作者,北京大学博士后王志娟、博士研究生廖雅兰和顾红雅教授、美国Rutgers大学董娟博士和德国雷根斯堡大学Thomas Dresselhaus教授参与了该项研究工作。
论文链接:
https://doi.org/10.1093/plcell/koab164
来源:BioArt植物
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