作物学报 | 综述：玉米抗茎倒伏能力相关性状与评价研究进展

中国作物学会

赵雪周顺利

中国农业大学农学院，北京 100193

农业农村部作物高效用水吴桥科学观测实验站，河北吴桥 061802

河北省低平原区农业技术创新中心，河北吴桥 061802

摘要 Abstract

茎倒伏造成玉米产量和品质下降，收获成本增加，籽粒生理成熟后无法继续田间站秆脱水，影响玉米机械化籽粒收获。关于玉米抗茎倒伏相关的性状，前人从植株形态、节间形态、解剖结构和化学成分等方面进行了大量研究，但结果不完全一致，同时这些性状对茎秆抗倒性作用大小的定量研究较少。本文综述了玉米抗茎倒伏能力的评价指标、茎秆力学测定方法、抗茎倒伏能力相关性状的分析方法及其影响因素，提出了抗茎倒伏能力相关性状及评价研究中存在的问题和需要进一步关注的内容，希望为进一步研究玉米抗茎倒伏相关性状及其评价方法，培育抗倒伏品种和优化栽培措施提供参考。

倒伏是玉米生产中面临的一个重大问题。倒伏造成减产[1-3]，品质降低[3]，收获成本增加。有学者将玉米倒伏分为根倒和茎倒[2-4]，也有学者将其分为根倒、茎倒和茎折[5-6]，前者的茎倒包括茎弯和茎折2种情形，后者的茎倒仅指茎弯引起的倒伏。根倒指茎秆保持笔直，倒伏发生位置在地表根部，植株与垂直方向夹角大于30° [7]或45° [8]；茎弯指根直立，茎秆弯曲[5]；茎折指根直立，茎秆自穗位节或穗位节以下折断[7]。不同倒伏时期、倒伏类型、倒伏程度对产量的影响不同(表1)。玉米根倒往往由大风大雨造成，是由于土壤水分饱和使土壤固持能力下降或根系发育较弱，茎秆一般没有受到直接伤害，主要发生在籽粒灌浆前期之前。茎折可能发生在抽雄吐丝前后，在大风作用下，在茎秆脆弱部位发生折断；也可能发生在籽粒灌浆后期，由于茎秆衰老，机械强度下降而折断[14]。籽粒灌浆前期之前，茎秆处于生长发育阶段，根倒和茎弯后有一定的恢复能力，但恢复直立的能力随生育进程推进而减小，而茎折影响光合作用及物质的运输，往往造成的损失更大。

机械化收获籽粒烘干后直接入库，可以简化生产环节，提高生产效益，是规模化生产的必然要求，也是未来玉米机械化收获的发展方向。根据国家标准“玉米收获机械技术条件” (GB/T 21962-2008)，适宜于机械化籽粒收获的籽粒含水率为15%~25%[15]。目前，影响我国玉米机械化籽粒收获的主要因素是籽粒含水率高[16-17]，要达到需要的籽粒含水率，就要求玉米生理成熟后田间站秆脱水，而田间站秆脱水使倒伏率增加，倒伏风险升高[18]。因此，优异的茎秆抗倒伏性是玉米籽粒收获的前提和保障。另外，相对于根倒，更多人认为茎倒是主要问题[19]，并且根倒往往在大风大雨等特定条件下发生。因此，本文主要针对茎倒伏，从生产中玉米倒伏发生情况与影响因素、玉米抗茎倒伏能力评价与测定方法、影响玉米茎秆倒伏能力的性状等方面，对国内外相关研究进行了综述，对玉米抗茎倒伏能力评价进行了展望，以期为玉米抗茎倒伏研究提供参考。

玉米茎秆田间倒伏发生特征与影响因素

理论上，玉米茎秆可在每个节、节间发生弯折，而在实际生产中茎倒伏发生有一定的特征。曹庆军[20]对春玉米田间倒伏的调查发现，倒伏主要发生在地上部第2节至第5节，集中在第3节。程富丽等[2]研究了不同玉米品种在不同密度和不同氮钾肥处理下茎倒伏的情况，结果表明茎倒伏发生在地上部第3~5节，第4节最多。Robertson等[21]把茎秆看成是椭圆形，通过对不同玉米品种生理成熟后至收获期间256份田间茎倒伏的调查数据分析，发现茎倒伏的方向是短轴的方向，弯折的位置在节上0~2 cm之间。这可能是因为茎秆在长轴方向上比短轴方向上更坚硬，因此倒折的方向是短轴方向。节的直径、皮层厚度大于节间，节处皱缩，有未长出的节根的凹痕，这种形态和结构变化的地方在工程学上是应力集中处，即局部应力大于其他地方，所以节上0~2 cm容易发生弯折。

从倒伏的过程分析，当茎秆受到的弯矩大于能够承受的弯矩时会发生茎倒伏[22]。茎秆受到的弯矩是由受到的风力、植株自身受到的重力决定的[23]，而茎秆能承受的弯矩即茎秆强度由茎秆本身的几何和材料特性决定[24]。植株整体形态、茎秆形态、茎秆解剖结构、细胞壁的结构和成分、细胞膨压等生物学性状都影响着茎秆受到的弯矩和能够承受的弯矩[22-23]。植株形态包括地上部鲜重、穗位高、重心高度、叶倾角等影响茎秆受到的弯矩，茎秆的形态如节间长、节间粗，茎秆解剖结构如皮层厚度、单位面积大维管束和小维管束的数目和面积、维管束鞘的厚度，细胞壁的结构和成分如细胞壁的厚度、细胞壁纤维束微纤丝的夹角以及纤维素、半纤维素、木质素、果胶等的含量和细胞膨压通过影响弯折强度等来影响茎秆能够承受的弯矩。茎秆力学特性是决定茎倒是否发生的直接原因。不同时期茎秆力学特性及其抗倒伏能力的变化取决于茎秆强度形成和衰变的生物学过程，因而植株的生物学性状是决定茎秆力学特性与抗倒性的根本原因。此外，病虫害、土壤条件和风雨等环境因素，密度、肥料和生长调节剂等栽培措施也影响着茎秆强度形成和衰变过程，影响着植株在特定条件下的茎秆的抗倒性。

玉米抗茎倒伏能力评价与测定方法

2.1 抗茎倒伏能力的评价方法

2.1.1 直接测定方法——田间倒伏率与程度分级 田间倒伏率反应了一定条件下玉米倒伏的实际情况，常用来评价抗茎倒伏的能力。倒伏率指倒伏株数占总株数的比例，也称为倒伏面积。有学者认为只用实际倒伏率不能准确的表示抗倒性，因为倒伏率相同条件下倒伏的程度可能不同。国内外也有学者用倒伏等级来表示抗倒性，根据茎秆与地面的夹角将倒伏分为不同的等级。乔春贵等[25]将倒伏分为0~5级，0级为不倒伏，5级为全部匍匐倒地，但并未给出具体的分级标准。樊海潮等[26]将玉米倒伏分为0~2级，0级为茎秆与地面夹角90°~60°，1级为60°~30°，2级为30°~0°。上述的倒伏分级标准不适用于茎折倒伏情形，对于茎折的情况可以用倒伏率表示。

2.1.2 间接测定方法——田间模拟与实验室测定

(1) 风洞法 茎倒伏与否不仅与品种自身特性有关，还与气象条件(风雨)有关。因此，有研究者采用风洞法模拟实际的气象条件来研究倒伏。先锋种业公司用并排的出风口研究作物的倒伏[27]。Wen等[28]通过大型风机创造0~30 m s^-1的风速来研究田间玉米群体的倒伏。Xue等[29]利用大型风机创造0~40 ms^-1的风速来研究使单株玉米茎折的风速。风洞法模拟倒伏更接近大田实际的倒伏，能够较准确的反映群体和单株的抗倒伏能力，但要求设备能够创造足够大的风速且便于移动，因此难以普遍应用。

(2) 茎秆拉折力与推折力 从植株一定高度处将植株推或拉至一定角度所需的力叫做拉折力或推折力，是植株抗茎倒伏和根倒伏的综合反映[6]，也可以作为评价抗茎倒伏能力的指标。推拉的位置和角度对测定结果有影响[33]，但不同研究者采用的标准并不一致。如刘艳丽等[30]以从距地面70 cm高度处将茎秆拉至与地面成60°为标准；王亮等[31]以从植株穗位处将玉米茎秆拉至与地面成60°为标准；马青美等[32]以从基部第3节间中部将植株推至与地面夹角45°为标准；白永新等[33]以从穗位节将茎秆推至与地面成45°和60°为标准。因此，拉折力与推折力测定时需要统一测定标准。拉折力或推折力与田间实际茎秆倒伏率的相关性报道较少。

(3) 茎秆力学指标 茎秆力学指标可用来评价茎秆抗倒性的强弱，主要包括穿刺强度、压碎强度和弯折强度。穿刺强度反映的是玉米茎秆皮层的性状，也反映了玉米茎秆抗病菌侵害和抗钻心虫破坏的能力[34-35]，它与皮层厚度显著正相关，也受皮层细胞质量的影响。因其与玉米茎秆倒伏率显著负相关，能够较好的反映抗茎倒性，且测定简便，对植株伤害小而被广泛应用[36]。压碎强度与茎秆抗倒性正相关，它是茎秆整体结构抗压特性的反映，被作为轮回选择的标准来培育抗茎倒的品种[37-38]。皮层对茎秆压碎强度的贡献率达到50%~80% [37]。弯折强度因其测定简便，能够较好的反映抗茎倒性，目前已成为评价茎秆抗倒性应用最广的指标。它是茎秆整体结构抗压弯特性的反映，用弯矩来表示。弯矩是弯曲所需要的力矩。弯矩的计算公式如下：

M_max= F ×L/2

式中，M_max为最大弯矩，F为所需外力，L为力臂。

弯折强度通常采用三点弯折试验进行测定(图1)。三点弯折试验中茎秆各位置的弯矩计算公式如下^[39]：

M(x) = Pbx /L,x≤ a

M(x) = Pa(L–x) /L, x>a

式中，M(x)为各位置的弯矩，P为外力，a为施力点距左支点的距离，b为施力点距右支点的距离，x为茎秆上各位置距左支点的距离，L为两支点间的距离。

图1 茎秆弯折强度三点弯折法测定示意图[39]

Fig. 1 Schematic diagram for the determination of stalk bending strength by three-point bending method [39]

P为施加的外力，a为施力点离左支点的距离，L为两支点间的距离。

P is the value ofapplied force, a is the distance from the applied load to the leftsupporting anvil, and L is the distance between supporting anvils.

(4) 材料和工程力学指标 材料和工程力学中的很多指标，如反映几何特性的截面惯性矩、截面系数，反映材料特性的弹性模量和弯曲刚度也被用来表示抗茎倒伏能力。

将茎秆看作是椭圆形(图2)，截面惯性矩和截面系数的计算公式如下[40]：

椭圆形皮层对y轴的截面惯性矩：Π/4[Rr³ – (R – t)(r– t)³]

椭圆形皮层对y轴的截面系数：{Π/4[Rr³ – (R – t)(r– t)³]}/r

式中，R为长轴半径，r为短轴半径，t为皮层厚度。

图2 玉米茎秆横截面示意图[40]

Fig. 2 Schematicdiagram for cross section of maize stalk [40]

R为长轴半径，r为短轴半径，x与y为建立的坐标系。

R is the majordiameter, r is the minor diameter, x and y are coordinate system.

弹性模量最常见的是轴向和垂直于轴向2个方向的拉伸弹性模量、压缩弹性模量，计算公式如下(图3)：

E = c /d

c = F /S

d = Δl /L

式中，E为弹性模量，c为应力的改变量，d为应变的改变量，F为受到的拉伸或压缩的力，S为横截面积，Δl 为形变的改变量，L为物体的长度。

弯曲刚度是通过弯折试验得到的力-位移曲线计算其斜率得到的(图3)，计算公式如下：

S = a /b

式中，S为弯曲刚度，a为压弯的力的改变量，b为形变的改变量。

图3 弹性模量和弯曲刚度计算示意图[41]

Fig. 3 Schematicdiagram for the calculations of elastic modulus and stiffness [41]

c与d为对应的应力和应变的增量，a与b为对应的外力和位移的增量。

c and d are theincrements of stress and strain, a and b are the increments offorce and displacement.

勾玲等[42]研究结果表明，玉米茎秆弯曲弹性模量与倒伏率显著负相关。Robertson等[40,43]的研究表明，椭圆的截面系数和弯曲刚度与弯矩正相关性极高，且相关性不随品种、密度、地区的变化而变化，能够稳定的反映茎秆强度。可见，材料和工程力学的指标能够较好的反映茎秆的抗倒性。

2.1.3 综合评定方法——倒伏指数 倒伏指数有不同的计算方法，最常用的有以下2种：

式中，表示倒伏等级为的植株数目，表示倒伏等级。

方法二：倒伏指数=植株重心高度×植株地上部鲜重/抗折力[44-45]

抗折力是将茎秆基部节间放在两支点间，将茎秆拉断所需的力[44]。

倒伏指数的第一种计算方法综合考虑了倒伏面积和倒伏等级，反映了茎秆田间实际的抗倒伏能力，第二种方法则是从植株性状和茎秆力学性状的角度综合反映了茎秆的抗倒伏能力。

2.2 抗茎倒伏能力评价指标测定与分析中存在的问题

2.2.1 茎秆力学指标测定方法的标准化需要加强 弯折强度是应用最广泛的指标，但由于测定过程中的操作对结果影响较大，也是最难以相互比较的指标。由于玉米茎秆是由多个节和节间组成的，节和节间在形态(皮层厚度、截面惯性矩、横截面积)上差异显著，因此三点弯折法中支点与施力点的位置会对结果有影响。Robertson等[40,46]对三点弯折法设置了2种测定方式，结果表明施力点在节的弯折强度大于施力点在节间的。田间茎秆实际倒伏的位置是节上0~2 cm的地方，而大多数研究者都是将施力点置于节间，由此得到的弯折强度小于实际的弯折强度。2支点间的距离应该足够大以减小剪切力，使其更符合实际受力。Al-Zube等[47-48]比较了弯曲、压缩、拉伸的方法测定弹性模量的准确性和稳定性，研究了是否包含节和节间的弹性模量的测定结果，结果表明三种测定方法各有优缺点，包含节的弹性模量小于不包含节的。Shah等[41]综述了弯曲(两点、三点、四点弯折)和轴向载荷测试(拉伸、压缩、弯曲)的测定方法、注意事项及优缺点。但是，目前有关茎秆力学指标测定方法的标准化研究不多，需要加强。

2.2.2 茎秆力学性状测定的位置、时期及存在的问题 茎秆力学特性随植株生长发育进程不断变化，茎秆不同节位的力学特性也不同。勾玲等[42]用悬臂梁的方法测定了地上部第3、5、7节间抽雄前3~5 d和蜡熟期的弹性模量和最大弯曲应力，弹性模量和最大弯曲应力从茎秆基部向上逐渐减小，抽雄前3~5 d大于蜡熟期。对耐密性不同的玉米品种在抽雄前期、吐丝期、乳熟期、蜡熟期茎秆穿刺强度的测定结果表明，穿刺强度从基部节间向上呈二次函数递减，从抽雄前期到吐丝期增大而后至蜡熟期保持不变或略微增大[49]。因此，在进行比较时，需要考虑测定位置和时期的影响。另外，植株的生育过程也受环境条件和管理措施的影响，不同品种的生育特性及其对环境措施响应的差异使得测定结果的比较分析更为复杂。因此，在进行茎秆力学性状测定和比较分析中，也应考虑到试验地点、环境条件和管理措施的影响。

影响玉米抗茎倒伏能力的性状

3.1 植株和茎秆形态

不同抗倒性的玉米品种的倒伏率与植株和茎秆形态的相关性研究表明，倒伏率与株高、穗位高、重心高、基部节间长显著正相关，与基部节间茎粗显著负相关，第3节间长粗比、株高茎粗比与倒伏率显著正相关[50-51]。赵安庆等[52]提出的玉米倒伏模型的分析结果显示，茎横截面面积与株高比值越大，穗位高与株高比值越小，抗倒性越强。勾玲等[42]的研究结果表明茎粗在抽雄期与弯曲弹性模量、最大弯曲应力显著正相关，在蜡熟期则无显著的相关关系，同时与倒伏率没有显著的相关性。勾玲等[53]将玉米压碎强度和穿刺强度与节间总长度、节间长度、节间直径、干重、单位长度干重、干重百分比做回归分析，结果表明茎粗对压碎强度和穿刺强度有负效应。王亮等[31]将倒伏率与株高、穗位高、茎粗、气生根层数、玉米螟与茎腐病和纹枯病病级、穿刺强度、茎秆拉力、种植密度等14个性状指标做通径分析，结果表明密度、重心高度、茎粗、茎秆拉力对倒伏率的直接作用最大。杨青华等[54]将倒伏率与茎秆强度指标(穿刺强度、压碎强度)、植株性状(株高、穗位高、重心高、叶面积、叶夹角、茎秆鲜重和干重)进行通径分析，结果表明影响倒伏的主要指标是穿刺强度、压碎强度和穗位高，穿刺强度的直接作用最大，后两者通过影响穿刺强度而间接影响倒伏。

茎倒伏是否发生取决于基部节间受到的弯矩和能够承受的弯矩的大小[22]。植株形态如株高、重心高、穗位高、地上部鲜重决定了茎秆基部节间受到的弯矩[23]，茎粗既通过植株地上部鲜重影响基部节间受到的弯矩，也通过影响节间截面惯性矩和截面系数影响节间能够承受的弯矩[40]。因此，任何单一的植株性状均无法准确判断茎倒伏是否发生，需要综合考虑这些性状。而目前与抗茎倒伏相关性状的研究中仅进行单个性状与倒伏率的相关分析，这样得出的结论并不可靠。同样，在进行回归和通径分析时，是将茎秆强度或倒伏率作为因变量，而将植株性状、节间性状、力学性状、病虫害受害情况、栽培措施等其中某几方面的部分指标作为自变量[31,53-54]。将决定倒伏的性状和影响倒伏的性状混杂在一起作为自变量，虽然能够了解相互间的关系，但其使对倒伏相关性状的分析更复杂。此外，即使只用影响倒伏的性状作为自变量，但自变量的种类和数目不同，所得的结果有时存在较大差异，无法准确的认识各性状对倒伏或茎秆强度的作用方向及大小。

3.2 茎秆解剖结构

玉米茎秆由皮层和髓组成，皮层由表皮、厚壁组织(机械组织)、薄壁组织和小维管束组成，髓由薄壁组织和大维管束组成[47]。维管束由维管束鞘和木质部、韧皮部组成。维管束鞘是一群厚壁细胞，也叫纤维(细胞)。厚壁细胞由初生壁及其内侧的次生壁组成，次生壁有S1、S2、S3三层，其中S2层中的微纤丝通常是有规律的排列的[55]。研究表明，玉米茎秆皮层厚度与倒伏率负相关[50,56-57]，皮层与茎秆直径的比值、皮层内部机械组织的细胞层数和厚度也与倒伏率负相关[50]。髓对维持茎秆强度具有重要的作用，Zuber等[37]研究发现玉米茎秆去髓后压碎强度减小20%~50%。维管束对茎秆具有支撑作用，但维管束的数目和面积与倒伏率、茎秆强度的关系还存在不同的认识。王娜等[51]研究了4个耐密性不同的玉米品种在不同密度下茎秆的性状与田间倒伏率的关系，结果表明地上部第3节中部单位视野内大维管束的数目与倒伏率正相关，单个大维管束的面积与田间倒伏率负相关。王庭杰等[58]对多个品种的抗压强度和细胞与组织的性状进行回归分析，发现维管束数目与茎秆压碎强度有显著正相关关系。

Huang等[55,59]对玉米茎秆维管束系统的机械强度做了详细研究。单个维管束的机械强度和维管束的数目共同影响着茎秆的机械强度。单个维管束的机械强度(拉伸弹性模量、最大拉伸应力)很大程度上取决于维管束鞘面积占维管束面积的比例、维管束鞘细胞的细胞壁厚度、维管束鞘细胞细胞壁中S2层纤维素微纤丝与茎秆轴向的夹角。研究表明维管束鞘面积占维管束面积的比例、维管束鞘细胞的细胞壁厚度与机械强度正相关[55,59]，模型模拟预测维管束鞘细胞细胞壁中S2层纤维素微纤丝与茎秆轴向的夹角与拉伸弹性模量是负线性关系[55]。维管束鞘细胞细胞壁中S2层纤维素微纤丝与茎秆轴向的夹角一般在10°~15°，该夹角对维管束机械强度的影响大小与细胞壁的厚度有关[55]。单个维管束面积越大时，维管束鞘面积所占比例越小，因而单个维管束的面积与机械强度负相关[55,59]。维管束面积从基部向上先增大再逐渐减小。维管束鞘细胞的细胞壁厚度与维管束在茎秆内的位置有关，但从茎秆基部向上没有规律。因此单个维管束的机械强度在茎秆内从基部向上没有特定的规律。此外，环境对维管束的生长发育有影响，这也增加了单个维管束机械强度在茎秆不同位置的变异。皮层内单个维管束的面积小于髓内单个维管束的面积，且维管束鞘细胞厚度大于髓内单个维管束鞘细胞，因此皮层内的单个维管束的拉伸弹性模量和最大拉伸应力是大于髓内的[59]。玉米茎秆内维管束数目从基部向上逐渐减小。皮层内维管束的数目占皮层和髓维管束数目的比例从茎秆基部向上逐渐减小。对距地面30 cm和60 cm处茎秆比较分析表明，30 cm与60 cm处的直径和总维管束面积占茎秆横截面的比例相同，但是30 cm处单个维管束的拉伸弹性模量和最大拉伸应力大于60 cm处的，且30 cm处皮层的维管束数目占其总的维管束数目的比例大于60 cm处，所以30 cm处的抗倒性大于60 cm处[59]。尽管茎秆从基部向上总维管束数目和皮层内维管束数目的比例逐渐减小，但单个维管束的面积及维管束鞘细胞细胞壁厚度在茎秆内变化没有规律，因而茎秆各位置的维管束系统对茎秆强度的影响还需要根据具体的性状进行比较分析。

由此可知，节间皮层厚度、单位面积维管束的数目、皮层与髓的维管束数目的比例、单个维管束的面积、维管束鞘细胞的细胞壁厚度、维管束鞘细胞细胞壁的S2层纤维素微纤丝与茎秆轴向的夹角对茎秆强度都有影响，单独考虑其中某个因素可能会得到不同的结果，这也是关于维管束数目和维管束面积与茎秆强度关系研究结果不一致的原因，在未来研究中应该全面考察上述这些性状。

3.3 茎秆化学成分

茎秆的结构性化合物如纤维素、半纤维素、木质素，以及非结构性化合物如可溶性糖、水分等均影响茎秆强度和抗倒伏性。玉米倒伏与茎秆单位长度干重显著正相关，抗倒性强的品种单位长度干重大[56-57]。纤维素百分含量或单位长度含量与茎秆强度(穿刺、弯折、压碎)在抽雄至快速灌浆期均显著正相关，在抽雄期[58]、吐丝期[60]和快速灌浆期[61]与倒伏率显著负相关，在蜡熟期[60]相关不显著。刘仲发等[60]对不同耐密性品种在不同密度和光照条件的研究发现半纤维素的百分含量与茎秆强度(穿刺、弯折、压碎)的正相关不显著，与倒伏率的负相关也不显著；但Xue等[61]通过去叶试验发现单位长度的含量与穿刺强度显著正相关，与倒伏率显著负相关。去叶后茎秆变细，处理间单位长度含量的比较结果与百分含量的比较结果可能会不同，相关性分析的结果也可能不同。因此，分析时的单位也应该注意。木质素的百分含量或单位长度含量与茎秆强度(穿刺、弯折、压碎)显著正相关，与倒伏率显著负相关[58,60,63]。木质素的百分含量和单位长度含量对穿刺强度的贡献很大[64]。可溶性糖百分含量与茎秆强度显著正相关，与倒伏率显著负相关[36,60,65]，但也有研究表明其与茎秆强度和倒伏率相关性在吐丝期显著，在蜡熟期不显著[60]。茎秆含水率与倒伏率显著负相关[66-67]。综上，木质素和水分含量对茎秆强度和倒伏的影响研究结果一致，但纤维素、半纤维素和可溶性糖与茎秆强度正相关，与倒伏率负相关，但相关的显著性在不同生育时期表现不一致。

细胞壁不仅能增大细胞能够承受的力，还可以阻断病菌和害虫，进而增强抗倒性。不同作物、不同生长时期、不同组织细胞的细胞壁化学成分及多少是不同的，但基本化学组成成分大多是相同的。细胞壁的基本模型是初生细胞壁在外侧，纤维素分子构成的微纤丝分布于半纤维素和果胶组成的衬质中[68]，初生细胞壁内侧的次生细胞壁是微纤丝分布于半纤维素和木质素构成的基质中。纤维素分子是葡聚糖链。半纤维素是多糖多聚体，由海藻糖、葡萄糖、木糖、甘露糖、阿拉伯糖等多种单糖中的一种或2种或3种聚合成海藻糖基木聚糖、混合链葡聚糖、半乳甘露聚糖、阿拉伯糖基甘露聚糖等多糖多聚体。木质素是一类坚硬的苯酚类聚合物，被子植物中主要是由创愈木基和丁香酚基两类木质素单体组成。果胶主要由半乳糖醛酸和鼠李半乳糖醛酸组成。纤维素与半纤维素通过氢键相连，半纤维素与木质素通过共价键相连。果胶的多糖分子间及其与其他细胞壁成分间以共价和非共价键相连。茎秆强度不仅与细胞壁化学成分的多少有关，还与化学成分的比例及其相互间的连接有关，如木质素2种单体的比例、半纤维素中侧链的乙酰化[69]，果胶中同聚半乳糖醛酸的甲基酯化[70]均影响着细胞壁的力学性状。木质素单体的含量、木质素单体的疏水性和分子间共价键的作用影响了木质素的可降解性[71]，进而影响生育后期微生物的分解而影响茎秆的强度。可溶性糖是纤维素形成的物质基础，还与植株抗茎腐病能力有相关性[72]。

玉米生育后期茎秆倒伏的原因

玉米全程机械化特别是机械化籽粒收获，对生育后期茎秆的抗倒伏性提出了更高的要求，需要对玉米生育后期茎秆的抗倒伏性给予高度的关注和深入的研究。薛军等[14]研究发现玉米籽粒生理成熟后茎折增加，主要是因为茎秆干物质减少，含水率降低使茎秆机械强度降低所致。Zuber和Loesch[73]的研究发现髓受病菌侵染解体，茎秆压碎强度减小。Foley和Clark[24]认为玉米生理成熟期的站秆性取决于2个因素，一是茎秆能承受的压力，二是茎秆的抗病性。在抗倒伏品种选育中，常将茎秆质量与抗病性一起作为选育的标准[74]。薛军等[4]提出了玉米生育后期植株衰老和茎腐病使茎秆强度降低和倒伏风险增加的模式图，即玉米生育后期叶片活性与光合性能及根系活性降低，植株衰老使茎秆物质和水分丧失，茎秆强度下降，同时由于植株自身抗性下降茎腐病发生严重，造成茎倒伏的风险增加；同时，生育后期穗重增至最大，也加剧了茎倒伏风险

展望

5.1 玉米抗茎倒伏能力是一个复杂性状，茎倒伏模型的研究与开发亟待加强

玉米茎倒伏是土壤-植株-环境共同作用的结果。植株本身从细胞到组织、器官、整体是一个复杂的有机体。植株一生中的生长发育、形态建成、物质积累、产量形成等受品种、土壤、气候环境和栽培措施等的影响，涉及因素多，作用关系复杂，情形多变，是一个复杂的过程。植株形态、节间形态和解剖结构及化学成分从整体到器官、组织、细胞、细胞壁均对茎秆抗倒性有作用。因此，玉米抗茎倒伏能力是一个复杂性状。在特定条件下，就茎秆本身而言倒伏是如何发生的？茎倒伏发生过程中各个相关性状的变化及其作用如何？主导或者关键因素有哪些？这是玉米抗茎倒伏研究的基础。然而，由于无法通过控制单一变量研究单个性状对茎秆抗倒性的影响，目前通常使用的回归和相关分析方法虽然能够对多个性状的作用进行分析，但由于力学测定操作缺乏标准化，测定的指标也不完全相同，所以研究分析的指标性状不尽相同，结果也存在较大差异，甚至性状的作用方向也不同，同时也难以对各性状的作用进行定量研究。而从“土壤-植株-环境”整个系统考虑，复杂多变的环境条件使玉米抗茎倒伏评价变得更加复杂，全因素的互作及其对抗茎倒伏能力的影响研究很少。

系统工程方法是研究复杂系统的有效方法，其中模型化是对系统各要素之间的联系进行系统考察与研究的最容易、最方便的方法。在植株实体试验中无法改变单一性状来研究其对茎秆强度或茎秆受力的影响，但可以用相关的模型来研究单个性状对茎秆受力的影响。Huang等[55]利用有限元模型模拟不同细胞壁厚度和不同纤维素微纤丝夹角下的维管束弹性模量。Forell等[75]利用有限元模型、计算模型改变单个形态性状如长轴茎粗、短轴茎粗或材料性状如轴向弹性模量等来研究其对茎秆受力的影响，有助于了解茎秆弯折的原因。倒伏机制模型可以用于鉴定植物的关键性状，量化因子对倒伏的影响，阐明倒伏效应的机理，综合植株各性状以预测茎倒伏的发生[22-23,76]。目前小麦倒伏模型的研究最为深入，玉米上虽然有简化的倒伏模型，也有综合分析最大风速、降雨、土壤钾含量等多因素倒伏评价模型的报道[77]，但综合分析各因素的系统模型的研究少，这方面的研究亟需加强。

5.2 玉米抗茎倒伏评价是一个复杂过程，多学科交叉和多角度的针对性研究需要加强

茎秆力学性状是决定倒伏发生的直接原因，植株的生物学性状是决定茎秆力学性状与倒伏发生与否的根本原因。从作物学和材料与工程力学的角度，研究玉米植株生物学性状与茎秆力学特性的关系及其对抗倒伏性的影响，找到决定茎秆力学特性的生物学指标及其影响因素，是培育抗倒伏品种，通过栽培措施优化增强抗茎倒伏能力的根本。实际生产中，品种、气候环境条件、栽培措施通过影响植株生物学性状、病虫害发生及其相互作用，进而决定了茎秆的力学特性及其在特定条件下的抗倒性(图4)。然而，考虑到影响玉米抗茎倒伏能力的因素及其复杂性，玉米茎秆抗倒伏性评价必然是一个复杂过程，需要系统分析和深入研究。

图4 玉米抗茎倒伏能力与茎秆力学特性和植株生物学性状的关系

Fig. 4 Relationships between stalk lodging resistance and stalk mechanical characteristics as wellas plant biological traits in maize

一方面，抗茎倒伏性评价涉及作物学和材料与工程力学，二者的结合对于推动该领域的进步将至关重要。但是，目前作物学方面的学者多从品种、栽培措施对抗茎倒伏能力的影响机制等方面开展研究，而有力学背景的学者仅仅是将茎秆作为一个材料进行研究，二者的结合远远不够。袁志华等[78]将作物茎秆看作一端固定、一端自由的均质长细杆，利用力学理论和方法提出了茎秆临界力模型，认为临界力可以作为玉米等作物抗倒伏能力评价的通用指标。吴晓强和佘跃辉[79]分析了临界力和倒伏指数作为评价抗茎倒伏指标的缺陷，建立了作物茎秆的“非完善压杆”力学模型，提出了用茎秆挠度指数、倾斜指数以及载荷敏感度作为作物抗倒性的综合评价指标。但是，有关方法仅处于理论研究层面，没有实践应用的报道，这与学科之间的结合不足是有关的。此外，目前大多数研究集中在茎秆能够承受的力上，对于玉米单株和群体倒伏的过程及在倒伏过程中受力情况研究较少。图像的方法可以帮助认识倒伏的过程[80]。因此，未来需要发挥作物、材料与工程、农业信息技术等各学科之间的优势，加强学科交叉创新研究。

另一方面，从研究的目的考虑，抗茎倒伏研究的一个目的是评价品种或育种材料的抗茎倒伏能力以选育抗倒伏品种，以及评价栽培措施对抗茎倒伏能力的影响以优化栽培管理。茎秆力学性状是决定倒伏发生的直接原因，理论上通过对茎秆力学性状的测定可以推测茎秆的抗倒伏性，评价不同品种/育种材料或栽培措施下茎秆抗倒性差异。Zuber和Loesch[73]研究认为，一年单点的茎秆质量数据通常足以满足对抗茎倒伏遗传特性筛选的需要，但为了获得更精确的数据，就需要多年多点试验。然而，由于反映茎秆强度的力学指标多种多样，哪个/哪些指标能够更好的反映茎秆的抗倒性还不明确，这方面的研究需要加强。同时，目前茎秆力学指标测定所用的仪器和工具、操作的要点、样品的准备、测定的时期和位置，这些因素对测定结果的影响还不清楚，在进行比较时这些因素的影响都需要考虑，测定方法的标准化研究也需要进一步加强。抗茎倒伏研究的另一个重要目的是明确影响农田作物倒伏发生的关键因素与作用机制并对倒伏发生进行预测和预警，进而有利于倒伏的预防和减少损失，也有利于品种抗倒伏能力及措施效应的综合评价，比如在同样风速下不同品种植株的叶面积大小、叶夹角、穗的大小等的综合受力面积及受力状态及差异等，这方面必须从“土壤-植株-环境”整个系统考虑，从全因素互作及其对抗茎倒伏能力的影响进行，玉米茎倒伏发生过程模型的研究与开发是基础，亟需加强。

另外，茎秆的抗倒伏能力虽然取决于茎秆的力学特性，但茎秆生物学功能的维持取决于其他器官，需要重视茎秆与其他器官的关系，“根深叶茂”，需要特别关注根系的特性。还有，生育后期茎秆强度降低是植株衰老引起的，而植株衰老使茎秆强度下降的同时抗病性也降低，抗病性降低进一步加剧了植株的衰老和茎秆强度的降低，使倒伏增加。因此，在考虑茎秆抗倒性时一定也要同时关注植株的抗病虫性。选育根系强大、抗病性强的品种是增强抗倒性的重要措施，需要重视和加强。

本研究由国家重点研发计划“粮食丰产增效科技创新”重点专项(2016YFD0300301)，国家现代农业产业技术体系建设专项(玉米) (CARS-02-13)和河北省重大科技成果转化项目(19057316Z)资助。

通信作者(Corresponding author): 周顺利, E-mail: zhoushl@cau.edu.cn, Tel: 010-62732431

第一作者联系方式: E-mail: 1816354813@qq.com, Tel: 010-62732557

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《作物学报》是中国科学技术协会主管、中国作物学会和中国农业科学院作物科学研究所共同主办、科学出版社出版的有关作物科学的学术期刊。前身可追溯到1919年创办的《中华农学会丛刊》。主要刊载农作物遗传育种、耕作栽培、生理生化、种质资源以及与作物生产有关的生物技术、生物数学等学科具基础理论或实践应用性的原始研究论文、专题评述和研究简报等。《作物学报》从2001年起连续19年被中国科技信息研究所授予“百种中国杰出学术期刊”称号。2013年和2015年被国家新闻出版广电总局评为“百强科技期刊”, 2011年和2018年获“第二届中国出版政府奖期刊奖提名奖”。据北京大学图书馆编著的《中文核心期刊要目总览》登载, 《作物学报》被列在“农学、农作物类核心期刊表”的首位。2019-2023年获中国科技期刊卓越行动计划梯队项目资助。2020年入选农林领域中国高质量科技期刊分级目录T1类。

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