贝类为何如此多样？还要问问ta

提起贝类，每个人都觉得再熟悉不过了。扇贝、海螺、蜗牛乃至鹦鹉螺都是极常见的贝类代表。稍微专业一点的读者还知道章鱼、乌贼、海兔、蛞蝓这些没有贝壳的动物也属于贝类，它们均是由有贝壳的祖先演变而来的。但是，贝类实际上远不止上面提到的这些种类。一些小类群，比如角贝、石鳖、无板类等，想必大部分读者就不甚了解了。

没错，这些都是贝类

上排从左至右：头足类（乌贼）、双壳类（蛤）、腹足类（螺）、掘足类（角贝），下排从左至右：无板类（沟腹纲Solenogastres）、无板类（尾腔纲Caudofoveata）、多板类（石鳖）、单板类（新碟贝）（图片来源：维基百科、中科院海洋所研究人员）

与其它动物相比，贝类最大的特点就是身体结构变化极大。不过，生物学家其实早就知道，各种贝类遵循基本一致的身体构造模式（不然也不会把它们归为一门）。现生贝类差别如此之大，主要还是由于不同贝类器官如同脱缰的野马，在演化的道路上一骑绝尘，产生了数不胜数的特化形式。以贝壳为例，腹足类的贝壳是螺旋形的（也有帽状甚至接近管状的），双壳类是两片贝壳（有各种形状），多板纲则有八片贝壳，更别提章鱼、海兔等没有贝壳的种类了。为何贝类的特化方式如此之多？是否有一种共有的机制在推动这种演化进程，或是不同贝类采取了不同的演化策略，这是一个非常重要的问题。

不同贝类的身体构造能够相互对应（图片来源http://www.huodongxing.com/event/2348278267200?layout=EN）

中国科学院海洋研究所刘保忠研究团队的最新研究成果为解答这个问题提供了重要的参考。他们的研究表明，Hox基因很可能是这种身体模式多样化的重要推动力量。这项工作目前发表在学术期刊PNAS。

对于生物学专业的学生来说，Hox基因是耳熟能详的。它们是一组基因，沿身体从前到后依次表达，调控了不同部位器官的发育。研究人员可以通过突变Hox让腿出现在果蝇头部，或者本来长平衡棒的位置长出一对额外的翅膀。

Hox基因。左：Hox基因沿身体前后的表达模式；右：Hox基因突变的果蝇 (图片来源：Wellik, 2007; Lewis, 1978; http://www.basfeijen.nl)

然而，与果蝇等动物不同，研究人员发现贝类的Hox基因并不遵守经典的沿身体前后顺序表达的规律。它们的表达很难找出一个明显的规律。有观点认为，贝类的Hox基因已经在不同种类里各自有了新的功能。这种说法有一定的道理，但是细思下来也有问题。Hox基因毕竟是动物发育的基本工具，即使贝类身体结构演化得十分多样，它们的早期发育其实还是很相似的（多数贝类都有称之为担轮幼虫的幼虫阶段）。很难想象，像Hox这种调控动物发育的基本基因，在不同贝类里已经演化出完全不同的功能——还不影响它们的早期发育过程。

几种代表性贝类的担轮幼虫，从左到右：双壳纲、腹足纲、掘足纲、多板纲。（图片来源：Wanninger, 2001; Silberfeld, 2006; 中科院海洋所研究人员）

通过比较大量的数据，中科院海洋所的研究人员发现，不同贝类的Hox基因表达看似差异极大，实则隐含着深层次的共有规律。无论在哪个时期，Hox基因的表达总是可以分作两个部分，分别与背部的贝壳和腹部的足相关联。背部表达与每个类群独特的贝壳样式相关，如圆形贝壳即有圆环状的表达，多片壳则有重复条纹状的表达；腹部表达则在特定发育阶段呈现保守的共线性模式，然后也开始变得不一样，最后集中表达在足部。

笠贝和石鳖Hox表达模式

基于这一结论，可以发现，Hox基因的表达实际与贝类最显眼的两个器官相关：贝壳和足。这种相关有何意义？研究人员带着这个问题再去审视不同的贝类，一个事实变得显而易见：不同类群的贝类最明显的差别就是贝壳和足。

不同贝类最明显的差别就是贝壳和足（从左到右：腹足纲、双壳纲、掘足纲、头足纲、多板纲）

基于此，一个在过去近6亿年间持续上演的故事呈现在研究者脑海中：因为某种未知的机制，软体动物祖先背部和腹部的Hox表达变得分离。Hox调控发育的强大能力，赋予了背部和腹部器官（主要是贝壳和足）演化出各种形态的潜力。在漫长的演化过程中，能够适应特定环境的形态被选择下来。上文中举了一些贝壳的例子，其实足也一样，如腹足纲、单板纲和多板纲的足一般是吸盘状，双壳纲的足一般演化为适合挖掘泥沙的斧头状（双壳纲也称斧足纲），掘足纲足为圆柱状，头足纲的足最为特别，演化为多条腕（章鱼八条，鱿鱼十条，鹦鹉螺数百条）。不同特化类型的贝壳和足互相组合，共同形成了极端多样化的贝类身体结构。

软体动物身体多样性演化机制假说

来源：中国科学院海洋研究所

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