异色瓢虫附着化蛹的生物结构基础和分子调控机制

蛹的发育阶段对于完全变态昆虫至关重要；这个阶段的昆虫个体行动大多行动力不强或者完全无行动能力，期间内部组织器官迅速发育，化蛹的地点选择成为昆虫个体在此阶段取得生态优势的关键决策。

异色瓢虫Harmonia axyridis会选择依靠尾部固定到特定地点化蛹：例如个体可以选择在捕食对象周边的植物或墙壁上，可保证成虫羽化后迅速找到食物；亦可选择在光照充足的树冠上化蛹，使个体充分获取阳光辐射，借助外源热量加快个体发育速度。和成虫类似，异色瓢虫蛹体表也有变化多端的橙（红）−黑色斑纹，研究认为此斑纹模式可能具有警戒色的作用，能够依靠警戒视觉信号趋避鸟类等天敌的捕食，这些生理学特点使异色瓢虫化蛹位置的选择更加灵活。

但附着化蛹需要个体具有特殊的生理结构基础才能实现。我们推测，异色瓢虫通过尾部具有特殊的结构，使其具备固定能力。通过电镜和组织切片观察，我们确认了这种推测：异色瓢虫蛹的尾部有两个爪状结构（被建议称作Cremaster，类似于某些鳞翅目蛹期尾部的附着结构，也用于附着在特定位置），用于固定自身。在电镜和切片的高倍镜下观察，可发现此结构表面着生了数目众多的刺状物，类似人类常用的“魔术贴”，这种表面特征极大的增加了接触面的摩擦力，和尾部分泌物结合实现附着。而通过筛选分析，我们定位了Hox基因（决定体节特化发育的一类基因）中的Abdominal-B（Abd-B）和Cremaster结构的特化发育相关，进一步通过RNA干扰技术调控此基因的表达，从基因调控—生理结构形成—生物学功能实现串联起来了异色瓢虫附着化蛹背后的调控机制。

基于模式物种，如果蝇等的研究，证实Abd-B主要调控腹部末端体节的特化，比如成虫的外生殖器结构的形成、雌雄之间外生殖器的差异等等，但此基因在蛹期是否具有特定功能的相关研究并不多见。我们采用RNA干扰技术在关键时期沉默此基因，抑制四龄幼虫阶段Abd-B的表达，结果显示：被成功基因干扰的个体化蛹之后会变得附着不稳固甚至掉落，而仔细观察发现，蛹尾部的爪状结构出现了不同程度的萎缩甚至消失。此证据直接明确了Abd-B在异色瓢虫蛹期在尾部结构的特化发育过程中的功能；同时还验证了我们之前的推论，Cremaster结构的存在是异色瓢虫蛹实现附着的先决条件，而Abd-B的调控可以认为是其分子基础。

同时，我们还注意到，异色瓢虫在四龄末期的预蛹阶段（25°C下持续大约1天左右）就已经附着到了目标位置。我们通过解剖观察、Abd-B表达量时空表达检测和不同阶段的基因沉默证实了尾部特化发育是先于化蛹完成的，两个爪状结构会在化蛹蜕皮前10余小时伸出体外并具有成熟完整的结构和功能，而之后整个蛹的身体从头部蜕裂线穿出；由于尾部已经伸出并固定，导致四龄的旧虫蜕无法脱离，围绕在腹部末端。

原文信息:

Zhang, Y., Wang, X. X., Shen, L. F., Feng, Z. J., Zhang, S. Q., Tian, H. G., Feng, Y. and Liu, T.-X. (2021) Abdominal-B regulates structure and development of the Harmonia axyridis cremaster. Insect Science, 28(4), 965–975.

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