土壤团聚体氧化亚氮排放及其微生物学机制研究进展

原创李文娟土壤学报

作者：李文娟，蔡延江，朱同彬，黄平

单位：中国科学院重庆绿色智能技术研究院；中国科学院大学；亚热带森林培育国家重点实验室，浙江农林大学；自然资源部/广西壮族自治区岩溶动力学重点实验室，中国地质科学院岩溶地质所

卷期：《土壤学报》2021年第58卷第5期

氧化亚氮（N₂O）是主要温室气体之一，土壤是N₂O的重要排放源，其排放主要受N₂O产生和还原的功能微生物影响。土壤团聚体是由原生颗粒（砂、粉、黏粒）、胶结物质和孔隙组成的土壤基本结构单元。根据粒径大小，土壤团聚体可分为大团聚体（>2 mm）、小团聚体（2~0.25 mm）、微团聚体（0.25~0.053 mm）和粉黏颗粒（<0.053 毫米）。不同粒径的土壤团聚体具有独特的物理化学特性，大团聚体孔隙连接度高、通气性好、周转率快、有机质丰富；微团聚体持水能力强、稳定性碳含量高，且受其保护的微生物不易被捕食。因而，不同粒径团聚体形成了分化的微生物生态位，影响N₂O的排放（如图1）。

图1 土壤团聚体结构特征和周转过程概念图

本文整理了不同粒径土壤团聚体N₂O排放差异的研究。在不同的培养实验条件下，大团聚体、小团聚体和微团聚体的排放速率阈值分别为0.044~5 607 μg·kg^-1·h^-1、0.016~7 637 μg·kg^-1·h^-1、0.009~4.03 μg·kg^-1·h^-1。而土壤团聚体N₂O排放主要与N₂O产生和还原有关。携带功能基因amoA、narG/napA、nirK/nirS 的硝化菌和反硝化菌被确定为 N₂O 生产的主要贡献者。然而，被反硝化微生物携带的nosZI和nosZII基因编码的N₂O还原酶，将N₂O还原为N₂（图2）。这些硝化和反硝化微生物分别分布在大小不同的团聚体中，受土壤水分状况、基质可用性和多孔连通性的影响，推动 N₂O 的产生和运输。

图2 土壤N₂O产生过程及其微生物机制

土壤微生物的活性在团聚体的形成和稳定过程中起着至关重要的作用，且其群落和结构也受土壤团聚体粒径的影响。不同粒径土壤团聚体中N₂O产生和排放的功能微生物分布存在差异。如有研究表明，AOA在大团聚体（>0.25mm）中含量丰富，反硝化微生物群落在微团聚体（0.053~0.25mm）中占主导地位。而后期环境因素（如底物浓度、土壤含水量、通气状况）通过重新分配这些功能微生物来进而影响 N₂O 排放。

氮循环的功能基因可作为一项指标来衡量N₂O排放。通过整理前人的研究发现：土壤N₂O产生潜力能用amoA、narG基因表征，N₂O还原强度可通过nosZ基因丰度反映。反硝化功能基因napA、narG、nirK、nirS、nosZ基因能评估N₂O排放潜力；产生N₂O功能基因（nirS/nirK）及其还原功能基因（nosZ）之间的差异也可预测N₂O排放。