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2021年9月，Cell Report 杂志在线发表了来自阿根廷布宜诺斯艾利斯大学Ezequiel Petrillo研究组（以下Science文章的一作）题为“Light regulates alternative splicing outcomes via the TOR kinase pathway”的研究论文，该研究首次提供了光调节根中一组核心剪接相关因子表达的证据。即光通过激活 TOR 通路，糖充当移动信号，协调整个植物对光的选择性剪接反应。
2014年4月，Science杂志上发表发表了来自阿根廷布宜诺斯艾利斯大学Alberto R. Kornblihtt 研究组题为“A Chloroplast Retrograde Signal Regulates Nuclear Alternative Splicing”的研究论文，该论文首次揭示了光通过启动叶绿体逆行信号传导，调节拟南芥中中一些基因的可变剪接，尤其是编码参与RNA加工的蛋白质。
2019年1月17日，Molecular Cell在线发表了该研究组题为“Light Regulates Plant Alternative Splicing
through the Control of Transcriptional Elongation”的研究论文。该研究在以前研究基础上，揭示了光通过促进RNA聚合酶II（Pol II）延伸率导致了细胞核基因的可变剪切，表现出延伸与可变剪切相偶联。
因此，上述研究表明植物叶绿体控制细胞核内的Pol II的延伸率导致可变剪切，以让植物适应不同的光环境条件。
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2014年，该课题首次揭示了光/暗条件会影响拟南芥中一些基因的可变剪接，尤其是编码参与RNA加工的蛋白质。并且研究表明，该过程需要功能性叶绿体，同时表明当与光合组织的连通不被中断时，在根中也能被观察到，这表明信号分子在植物中能够移动。进一步研究推测光通过减少的质体醌池，启动叶绿体逆行信号传导，从而调节核内基因的可变剪接，并且该过程有助于植物对不同光照条件的响应（如下图1，2）。
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图1. 光/暗过渡对At-RS31可变剪接的影响
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图2. 光调节核基因可变剪切的模型
以前研究就表明真核基因的转录在功能上与mRNA成熟相偶联，并且在哺乳动物细胞中提出了两种不相互排斥的机制来解释转录和可变剪接之间的偶联如何起作用：募集偶联和动力学偶联。第一种机制涉及通过转录机制将剪接因子募集到转录位点。第二种动力学耦合解释了Pol II延伸率的变化如何通过影响转录期间剪接位点和调控序列在新生前mRNA中出现的速度来影响可变剪接选择。而且有研究报道，转录因子IIS（TFIIS）是Pol II持续性所需的延伸因子，其刺激Pol II在暂停后重新延长伸长，而TFIIS突变的植物显示出一些可变剪接的消失。之后Molecular Cell的文章中， 该研究首次表明光能促进植物中的Pol II延伸率，而在黑暗中伸长率较低。而且进一步表明，基因的转录延伸率低变化引起了观察到的可变剪接变化。同时，在拟南芥延伸因子TFIIS突变体体中，光控制细胞核基因的可变剪接和延伸的现象被消除。因此，该研究表明，植物叶绿体控制细胞核基因可变剪接，符合哺乳动物细胞中发现的动力学耦合机制，该研究提供了独特的证据表明耦合对整个生物体响应环境线索都很重要。
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图3. 转录延伸率在光/暗条件下表现不同
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图4. 光调节植物可变剪切的模型图
3. Cell Report 文章首次提供了光调节根中一组核心剪接相关因子表达的证据。即光通过激活 TOR 通路，糖充当移动信号，协调整个植物对光的选择性剪接反应。
在之前表明光能调节根中的选择性剪接反应，这表明存在细胞间移动逆行信号。而在叶中的叶绿体感知的光如何协调整个植物的选择性剪接？与光一样，糖在植物细胞中发挥双重作用，既是能量和碳的来源，又是信号分子，如光合糖是诱导和维持根系发育所必需的。不同的细胞内和细胞外的传感器可以感知糖。除此之外，HXK1、SnRK1、TOR激酶的靶标可以感知糖。糖已被证明可以抑制 SnRK1.1，并激活 TOR 激酶。
该研究揭示了 TOR 激酶在非光合组织（根）以及在一定程度上也在光合组织（叶）中通过光进行的选择性剪接调节中的核心作用。根中的 TOR 激活是由促进糖酵解和激活线粒体的糖类触发的。破坏线粒体活性会消除根中可变剪接的光/蔗糖触发变化，并导致对 RPS6-S240 磷酸化的显着抑制。因此，该研究表明光最初由叶绿体感知并激活光合作用产生糖。合成的糖被加载到韧皮部并进入非光合作用的根组织。根中的糖通过糖酵解代谢，产生进入线粒体的丙酮酸。丙酮酸促进线粒体中的氧化磷酸化，激活 TOR，进而调节选择性剪接结果。
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论文链接：
http://science.sciencemag.org/content/344/6182/427
https://www.cell.com/molecular-cell/fulltext/S1097-2765(18)31035-9#%20
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