Plant Com | 扬州大学刘巧泉团队发表禾谷类作物胚乳淀粉合成与调控的综述
来源：Mol Plant植物科学
淀粉是生物体关键的能量来源，也是食品和非食品工业中重要的原料和添加剂，在多个研究领域受到持续的关注。水稻、玉米、小麦和大麦等禾谷类作物胚乳是贮藏淀粉合成的最重要部位。2010年前后，多篇综述系统地总结了淀粉研究各个领域的重要进展，为相关研究提供了重要参考。在过去的十多年里，禾谷类作物胚乳淀粉合成与调控研究又取得了许多重要的进展，包括淀粉合成新酶类和非酶蛋白的鉴定、淀粉合成调控网络的解析以及淀粉合成相关基因优异等位变异的育种应用等。
近日，Plant Communications杂志在线发表了扬州大学农学院刘巧泉教授团队撰写的题为“Starch biosynthesis in cereal endosperms: An updated review over the last decade”的综述论文。文章系统总结了近十年来包括水稻、玉米、小麦和大麦等在内的主要禾谷类作物胚乳中淀粉合成与调控的相关研究进展，讨论了当前研究中存在的问题及瓶颈，同时对未来相关研究的方向进行了展望。
https://doi.org/10.1016/j.xplc.2021.100237
该综述主要包括以下4个部分：
1. 谷物淀粉的理化性质及其应用
谷物胚乳淀粉主要包含直链淀粉和支链淀粉两部分，二者的组成和结构的差异会导致淀粉消化速率、糊化、回生、晶体、硬度、粘度、弹性等理化特性的差异。具有不同理化特性的淀粉在食品、食品加工、饲料、医药、造纸、纺织、酿酒、清洁能源等领域被广泛应用（图1）。
图1 谷物淀粉的理化特性和工业应用
2. 禾谷类作物胚乳中淀粉生物合成的通路
谷物胚乳中淀粉合成高度保守。目前已发现ADP-葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase)、颗粒结合型淀粉合成酶(GBSS)、可溶性淀粉合成酶(SS)、淀粉分支酶(SBE)、去分支酶(DBE)、歧化酶(DPE)和淀粉/α-葡聚糖磷酸化酶(PHO)等多种关键酶参与谷物胚乳淀粉的合成，且每一种酶都包含多种同工酶。近年来，还发现一些新的非酶蛋白（如PTST）也参与了谷物胚乳中淀粉的合成。这些同工酶和非酶蛋白在谷物体内可以与其他同工酶/非酶蛋白形成异源多聚体或与自身形成同源多聚体来行使它们的功能，分别控制淀粉合成底物和引物的合成、直链淀粉和支链淀粉的合成以及淀粉粒的起始和形态建成（图2）。
图2 谷物胚乳中淀粉的生物合成（以水稻为例）
3. 禾谷类作物胚乳中淀粉合成的调控网络
淀粉代谢受到多种上游通路的调控。在过去的十多年中，谷物胚乳中淀粉合成上游调控网络的解析取得了相当大的进展。在转录水平，淀粉合成相关基因的表达受到系列转录因子和DNA甲基化的调控；在转录后水平，控制直链淀粉合成的Wx基因的mRNA剪接受到多个Du (Dull)基因和QTL的调控；在翻译后水平，淀粉合成相关酶类的活性及多酶复合体的形成受到磷酸化的调控。此外，淀粉的合成还受到赤霉素(GA)、脱落酸(ABA)等植物激素和环境温度的调控（图3）。
图3 谷物胚乳中淀粉合成的调控网络（以水稻为例）
4. 谷物淀粉品质的遗传改良
谷物胚乳中淀粉合成相关基因的研究为改良谷物品质带来了重大机遇，特别是Wx和ALK/SSIIa/SSII-3等影响谷物蒸煮食味品质关键基因、Su1和Sh2等影响谷物甜味关键基因以及SBEIIa/SBE4和SBEIIb/SBE3等影响谷物淀粉消化关键基因及其优良等位变异的创新与应用。此外，RNA干扰、基因组编辑等基因工程技术也被广泛应用于淀粉合成相关基因的遗传修饰。
本综述旨在总结和展望这些研究成果，以期进一步加深人们对谷物胚乳中淀粉合成和调控的理解，为具有理想品质谷物的分子设计育种提供支持。
本论文第一作者是扬州大学农学院青年教师黄李春，通讯作者是刘巧泉教授。该研究得到了国家自然科学基金项目等的资助。