分子植物卓越中心揭示植物硝酸根偏好调节模型

2021年9月15日，The EMBO Journal在线发表了中国科学院分子植物科学卓越创新中心Jeremy Murray课题组和英国John Innes Centre的Anthony J Miller实验室共同完成的题为MtNPF6.5 mediates chloride uptake and nitrate preference in Medicago roots的研究报告。该研究发现MtNPF6.5编码植物根部吸收Cl-的转运蛋白，并参与了植物对NO3-吸收偏好的调控。

NO3-是植物生长所需的大量营养物质，能够被植物迅速同化。而同为阴离子的Cl-则通常不易被同化，并且植物对Cl-的需求量极少。NO3-和Cl-对帮助维持叶片和其他组织中的膨压都很重要，但植物在选择吸收NO3-和Cl-时强烈偏好NO3-，而且只要可能，就会迅速用NO3-取代Cl-。但这种NO3-和 Cl-的交换是如何被调控的仍不清楚。

在本文中，作者鉴定到一种新型的Cl-转运体MtNPF6.5，该转运体在蒺藜苜蓿根毛细胞中表达，能同时转运NO3-和Cl-，且对Cl-具有选择性。转运体在运输Cl-时是生电的，这意味着它可能通过影响质子流入改变细胞电势。这一重要特征解释了Dale Sanders FRS 40多年前在珊瑚根毛细胞中发现的Cl-生电运输这一经典结果。

有趣的是，当NO3-存在时， Cl-水平在mtnpf6.5突变体和野生型植物中都比较低，但当NO3-缺失时，野生型植物中的Cl-水平远高于突变体，这表明转运体对环境中的Cl-吸收具有重要作用，但只有在NO3-缺乏时才会发挥作用。此外研究还发现， 在NO3-饥饿条件下，MtNPF6.5表达水平很高，但当提供NO3-时，其表达被迅速抑制，并且这个抑制过程由NLP1参与调控，NLP1属于调节植物对硝酸盐反应的转录因子家族。此外，高水平的NaCl或KCl也会抑制转运蛋白的表达，这可能有助于避免过量积累Cl-引起的毒性。

系统进化分析结果表明，大多数植物都含有相似的Cl-转运体，但芸苔属的Cl-转运体具有不同的转运特性和调控方式。 

MtNLP1 mediates the preference for NO3− over Cl−

通过上述研究，作者提出了豆科植物中NO3-偏好调节模型。即通过MtNLP1，NO3-诱导MtNPF6.7和其他NO3-转运蛋白的编码基因表达增加，导致NO3-的净摄取。而MtNPF6.5则以MtNLP1依赖的方式被NO3-抑制，导致Cl-的净损失。相关的Cl-外流则由其他转运蛋白介导，如AtNPF2.5的直系同源物，该过程不受MtNLP1调控。当NO3-缺乏时，MtNPF6.5介导Cl-的内流，而MtNPF6.7的表达相对较低。