Annu Rev 植物如何从有丝分裂转换到减数分裂
来源：MP植物科学
2021年9月16日，Annual Review of Genetics在线发表了德国汉堡大学Arp Schnittger团队题为“How to Switch from Mitosis to Meiosis: Regulation of Germline Entry in Plants”的综述。与动物不同，植物的胚胎期并没有生殖细胞系，表明植物在如何募集性母细胞上存在着不同的机制。该论文综述了近年来发现的参与植物进入减数分裂的几个因素及调控植物生殖细胞系的信号网络。
https://doi.org/10.1146/annurev-genet-112618-043553
和大多数真核生物一样，大部分开花植物通过融合父母双方产生的配子形成合子来繁衍下一代。为了避免遗传物质的简单重复，有性生殖的物种使用了特别的细胞分裂方式――减数分裂。由于减数分裂会使植物细胞直接从二倍体变为单倍体，减数分裂的发生需要受到严格的调控。然而，对于全面理解植物是如何从有丝分裂转换到减数分裂，需要走的路仍然很长。
植物生殖细胞系的特殊性
和动物不同，植物的生殖细胞系在胚胎期并不存在，它是在植物性生长期才开始形成的。茎尖分生组织（SAM）在植物性生长期可以不断地生成新的枝和叶，直到它成为花序的分生组织（iSAM），并由此产生包含了雄性和雌性部分的花器官。性母细胞由孢子囊发育形成，并进一步形成生殖细胞系：雄性的花粉母细胞（PMC）和雌性的大孢子母细胞（MMC）。PMC随后发生减数分裂生成一个植物性细胞（形成花粉管）和一个雄配子（形成携带两个精子的花粉）。MMC则需要通过1次减数分裂和3次有丝分裂生成胚囊；胚囊除卵细胞和中央细胞两个配子外，还有助细胞和反足细胞。最后，当双受精发生时，花粉的一个精子和卵细胞结合形成植物的胚，另一个精子和中央细胞的极核结合形成胚乳。这些显然和动物生殖细胞系的形成不同，因为植物的配子并不是由减数分裂直接产生的。
Figure 1. 拟南芥性母细胞的结构和发育过程
雌性生殖细胞系
孢原细胞（archesporial cell, AR）的形成和它的邻近细胞都具有很高的可塑性。在这个过程中，其中一些细胞获得了减数分裂的能力；但是只有一个细胞可以成功启动减数分裂，其他细胞则受到抑制而不能成为性母细胞。MMC通常是由皮下细胞（subepidermal cell）中最中间的那个细胞生成，但决定这一模式的位置信号仍然不清楚，有证据显示可能和植物激素的浓度梯度或细胞间通讯有关。
Figure 2. MMC的形成机制
利用模式植物拟南芥，研究人员发现了一系列的MMC调控因子，它们包括SPL/NZZ, TPL, TCP, WUS, WIH1/2, TRN2, KRP, RBR1, PIN1, BEL1, AGO9, RDR6, DRM1, MEM, SWI1, ARF3等。这些调控因子中有的是转录因子，有的调控植物激素信号通路，有的调控小RNA，甚至调控染色质修饰；它们组成了一个MMC的调控网络。
Figure 3. 调控MMC的信号通路
雄性生殖细胞系
雄性生殖细胞系，由蝴蝶状的花药/花粉囊产生；雄性生殖细胞位于中心，被绒毡层、中间层、内膜和表皮四个体细胞层包围。这些体细胞层对生殖细胞系的正常发育以及随后的花粉发育都至关重要。PMC来源于花药原基的四个角的皮下细胞，这些细胞先发育成孢原细胞并最后生成PMC（Figure 1f）。
研究发现，SPL/NZZ同时也是PMC形成的主要调控因子。此外，PIN1, TAA1/TAR2调控的生长素信号，AGO调控的染色质修饰和KRP、RBR1、SWI1等也参与了PMC的形成。当然，PMC的形成也有其特异性调控因子，如BAM1/2、EMS1、TPD1、MIL1、MSCA1、ROXY1/2等。
结论
现有的研究发现，细胞间信号传导和转录因子的活化等机制同时调控着植物生殖细胞系的形成。但是，仍有很多问题有待解决。比如，生殖细胞系的形成需要花的雌雄器官之间进行相互配合，这种配合是怎样进行的？新方法技术的发展，如减数年分裂的活细胞成像、生殖细胞的转录组等，将为这些潜在的调控机制提供新的见解。