详细解读｜各个领域专家提出植物细胞生物学领域需要解决的15个问题

在高通量的囊泡运输和膜重组条件下，细胞器是如何维持其特性、区域和边界的？

How are organelle identity, domains, and boundaries maintained under the continuous flux of vesicle trafficking and membrane remodeling? 

植物细胞的周质微管细胞骨架是一个机械感应装置吗？

Is the plant cortical microtubule cytoskeleton a mechanosensory apparatus?

介导植物细胞壁合成、组装、修饰及完整性感应的各个通路是怎么联系起来的？

How are the cellular pathways of cell wall synthesis, assembly, modification, and integrity sensing linked in plants?

胞间连丝为什么要打开，关闭？

Why do plasmodesmata open and close?

存在从液泡到细胞核的逆行信号吗？

Is there retrograde signaling from vacuoles to the nucleus?

根细胞是如何适应真菌内共生体的？

How do root cells accommodate fungal endosymbionts?

机械力及其引起系列反应，在形态发生中起着关键作用。但是，这些结论大都来自于机械信号对形态发生时结构方面的作用；机械信号也可以诱发新的细胞特性吗？

皮质微管的无序排列及其引起的细胞壁机械拓扑结构变化，会导致茎分生组织（SAM）的基因过表达，暗示了机械信号的响应可以改变细胞特性。

要解析机械信号在诱发细胞新特性中的作用，首先需要发现机械信号传导的相关通路。有人认为机械力是染色质重塑的一级控制者，要早于相关的生化变化。确实，植物细胞的染色质状态和细胞的机械状态密切相关。高渗透压使染色质更加紧密，器官和分生组织边界的机械压力也会引起染色质压缩。或许我们应该同时考虑生化和机械信号，从而确定基因的表达有多少是和植物组织、细胞和细胞核的机械状态挂钩的？

和动物不同，植物最奇妙的地方是它可以再生。分化的植物细胞具有一个完全铺展的液泡和被质膜包围着的细胞核。分化细胞的重新程序化通常都伴随着细胞分裂的重新激活，表明细胞必然存在着使液泡变形和细胞核重定位到细胞分裂面的相关机制。另外，分化细胞还具有高度特异性的细胞器。细胞是怎样除去这些分化特性，并去分化而进入一个新的细胞状态的？

分化细胞的重新程序化，可能是受植物激素信号和胁迫激活的信号共同促进的。强制性表达重新程序化的调控因子或关键的发育调控因子，可以诱发分化细胞的细胞分裂。但是，这些发育调控因子（主要为转录因子）怎样整合到相关调控网络并把失去有丝分裂活性的细胞带回到细胞周期中？细胞周期机制的激活是否足以重启细胞周期？分化细胞是否需要额外的机制来处理亚细胞特性使其均一化？细胞是如何诠释基因调控网络传导的信息并协调细胞骨架的变化？细胞器在去分化过程中是如何丢失的，相应过程是否被调控了？如果是，这些调控是如何和细胞周期的重启联系起来的？

单细胞极性，是指分离的单个细胞的一端具有和另一端不同的性状。环境因素，可以直接诱导单细胞极性的形成。孢子是由减数分裂产生的单倍体，由具有机械弹性的孢粉质壁（孢子皮）包裹。这些细胞一开始并没有极性，当孢子受入射光的方向和强度调控而萌发时极性开始形成。当孢子暴露在单向光下，细胞质会产生极化，但细胞的球形形状不受影响。然而，单细胞极性最初是如何产生的？在没有遗传信息的条件下，是什么机制使植物细胞可以从无极性状态进入极性状态？光事件可能是极性化的信号，但是光信号又是如何建立起足以诱导极性发生的分子不对称性的呢？

有证据显示，ROP蛋白对于后期的极性维持是必需的；BASL在许多细胞类型中具有极性定位的特性，并作为细胞极性的标记。但是，BASL在这个过程中的具体作用仍然无从知晓。对决定孢子极性发育机制的相关研究或许可以给我们提供一些答案。

天然无序蛋白（IDPs）是一类序列复杂性低，缺乏固定或有序三维结构的蛋白。液-液相分离 (liquid-liquid phase separation)，是一种在生理温度下形成结构流动性的特性和通过弱多价键相互作用进行自我缔合的能力。天然无序蛋白的相分离是无膜细胞器（MLOs）的形成基础。

天然无序蛋白的自我组装对环境因素非常敏感，比如溶剂的浓度和组成、pH和温度等。天然无序蛋白相分离的这种特性，是否被用来产生新的功能，如作为感应器或管道，调控重要的细胞、生理和发育响应？天然无序蛋白的基础功能是不是形成相分离液体？它们有无其他的重要功能？我们需要在亚细胞、细胞和个体水平上对天然无序蛋白的行为进行细致地评估，来确定天然无序蛋白的相分离功能谱和可能的其他作用。

植物发育的稳定性，表现为一个给定的表型可以持续不断的获得，并出现相应的性状。但事实上，由于基因表达的差异性，植物需要面对由随机分子事件产生的内部噪音。那么，植物是如何处理内部噪音的？性状又是什么时候稳定的？内部噪音对植物有利吗？

一些数量规模相对小的细胞过程具有随机性；比如胞吐作用，细胞质膜的特定位点上囊泡运输具有间歇性。基因的时空表达存在差异性；研究发现一些被认为在植物体内均一表达的启动子，在时空表达上达到了5倍差异。细胞的生长在时空上也有差异；在拟南芥的茎分生组织（SAM）中，细胞间的面积扩张差异达到了5-10倍。细胞之间的差异是内部噪音的副产物，还是随机的分子过程？它是否具有功能？ SAM中细胞生长的差异，可能有助于细胞在花和SAM的边界形成生长梯度，促进边界形成。然而，对内部噪音的研究及其和发育稳定性的联系，仍存在着大量的空白。

发生（emergence）是指个体间相互作用形成一个有序系统，并呈现出新特性（任何个体都不具备）的现象。无数的化学反应活跃在亚细胞、细胞、器官和个体水平上，秩序是如何从这些混乱的反应中发生的？理解和预测发生行为是当代细胞生物学家面临的巨大挑战之一。

发生可分为计算性的或观察性的。计算性发生是指我们可以从低层成员的集体动态中推断出整体的行为，它是指导系统生物学、分子和细胞生物学的隐性典范。但是，有些发生特性从根本上不能由低层成员推断出来，这些称为观察性发生。如t时间点上某个蛋白的浓度依赖于这个/其他蛋白在t-1时间点的浓度，可能使它进入一个稳定态，不稳定态，循环或混乱状态（无法预测）。

昼夜节律振荡是一个典型的计算性发生；器官的增大和生长，汲水，和细胞壁扩张、纤维素合成、生长素转运等相关基因的表达，都遵守昼夜形式。发生工程是一个不断发展的框架，它既可以促进对生物过程的科学理解，也可以设计生物系统以满足社会需求。