罕见！樱花十月开了，被天气搞晕？Science等文章揭示了植物精确调控开花发芽机制！

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编者按

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什么?!樱花今年又开了？是真的！

原本应该在春天开花

有些公园的樱花在十月又开了！

这到底是什么原因造成的呢？

在冬季来临之前，当光周期短于生长的临界阈值（短日; SD）会导致生长停止，最终形成包围茎尖分生组织的顶芽和停止生长的叶原基。生长停止后，随后SDs会导致芽过渡到休眠。冬天过后，植物恢复生长并开花。因此，温度和日照长度对于植物开花具有重要的重要。春秋季光照时间长短有时很相似，所以就导致植物误判，就会出现这种情况，但是为什么大部分不会这样。

瑞典农业科学大学Rishikesh P. Bhalerao课题组在杨树精确调控发芽开花的分子机制上做出重要的贡献，下面我们将进行系统的解读：

2018年4月13日，Science杂志以封面文章，发表了题为Photoperiodic control of seasonal growth is mediated by ABA acting on cell-cell communication的研究论文。该研究揭示了短日照抑制了FT2导致生长停止，并通过增强ABA和ABA受体的水平来放大ABA应答。之后ABA诱导胞间连丝D闭合，阻止生长信号的传递，保持芽的休眠。

该研究表明，当冬天来临时，短日照抑制了FT2，其导致生长停止并通过增强ABA和ABA受体的水平来放大ABA应答。之后， ABA抑制PKL并诱导愈伤葡聚糖合成酶阻断胞间连丝并通过抑制拮抗性葡聚糖酶来维持这些阻断（如下图）。因此，阻断的胞间连丝将休眠的分生组织与生长信号隔离开来。生长促进信号可以相对快速地打开和关闭，但是封闭的胞间连丝不是那么灵活。因此，尽管偶尔会有阳光灿烂的日子，但树木一直处于休眠状态，直到春天到来。

论文链接：http://science.sciencemag.org/content/sci/360/6385/212.full.pdf

2. 2018年10月9日，Nature Communications杂志发表了题为“A genetic network mediating the control of bud break in hybrid aspen”的研究论文。该研究揭示了在低温条件下，通过抑制SVL表达，导致诱导FT1表达和GA生物合成，促进芽破裂。

该研究揭示了只有长日照，没有低温的情况下，高水平的SVL表达诱导NCED3和RCAR/PYL，从而在芽中保持高ABA水平和敏感性，确保它们保持休眠。而在低温条件下，降低ABA水平并抑制SVL表达，导致诱导FT1表达和GA生物合成，促进芽破裂。从而使多年生植物在经历一个长时间的低温后，直到春天的长日照来临时，植物的芽停止休眠，进行生长！

图1. 低温降低ABA水平并抑制SVL表达，导致诱导FT1表达和GA生物合成，促进芽破裂。

论文链接：https://www.nature.com/articles/s41467-018-06696-y

3. 2018年12月17日，Current Biology杂志发表了题为“A Tree Ortholog of SHORT VEGETATIVE PHASE Floral Repressor Mediates Photoperiodic Control of Bud Dormancy”的研究论文。该论文进一步发现了白杨中SVL其实是ABA途径控制光周期介导休眠的下游因子。

前面Science文章已经显示短日照通过激活ABA途径诱导芽休眠。ABA上调CALS1的表达，并诱导细胞内胞间连丝的阻断，促进休眠。然而，休眠调节中ABA下游的组分仍然很大程度上未知. 另外，NC文章表明，在低温条件下，降低ABA水平并抑制SVL表达，导致诱导FT1表达和GA生物合成，促进芽破裂。那么SVL是如何被ABA调控的呢？

该研究表明，SVL的下调会损害芽休眠，而SVL过表达，抑制了由ABA不敏感abi1-1引起的休眠缺陷。进一步表明，SVL诱导葡聚糖合酶表达进一步诱导胞间连丝的闭合并负调节赤霉酸（GA）途径以促进休眠，从而揭示调节模块介导ABA对光休眠的光周期控制。因此，ABA调节白杨的芽休眠，是在SDs条件下，SVL通过转录调节介导胞间连丝闭合和GA代谢的基因（例如CALS1）的表达促进休眠。

论文链接：https://www.cell.com/current-biology/fulltext/S0960-9822(18)31472-6

综上所述，该课题组基本揭示了光周期和温度信号介导生长在温带的植物如何安稳的度过冬天。即冬季来临，短日照抑制FT2的表达，导致植物停止生长。同时也促进了植物产生更高水平的ABA，进而诱导SVL转录因子的表达，促进下游的基因的表达，诱导胞间连丝的闭合，阻断外源生长信号进入芽内。另一方面，高水平的SVL还可以诱导NCED3和RCAR/PYL，从而在芽中保持高ABA水平和敏感性，确保它们保持休眠。

然而，冬季的低温，又能抑制ABA水平，进而抑制SVL的表达，使得下游促进芽再激活的FT和GA相关基因激活，从而又能在春天来临后，短日照条件除去，使得芽萌发，植物得以开花，焕然一新，春意盎然！

以上部分图片来源中国青年报，微博等

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2. 2018年10月9日，Nature Communications杂志发表了题为“A genetic network mediating the control of bud break in hybrid aspen”的研究论文。该研究揭示了在低温条件下，通过抑制SVL表达，导致诱导FT1表达和GA生物合成，促进芽破裂。

3. 2018年12月17日，Current Biology杂志发表了题为“A Tree Ortholog of SHORT VEGETATIVE PHASE Floral Repressor Mediates Photoperiodic Control of Bud Dormancy”的研究论文。 该论文进一步发现了白杨中SVL其实是ABA途径控制光周期介导休眠的下游因子。

3. 2018年12月17日，Current Biology杂志发表了题为“A Tree Ortholog of SHORT VEGETATIVE PHASE Floral Repressor Mediates Photoperiodic Control of Bud Dormancy”的研究论文。该论文进一步发现了白杨中SVL其实是ABA途径控制光周期介导休眠的下游因子。