铁树辨雄雌不必等开花

苏铁 刘阳供图

　　也许你不熟悉苏铁类植物，但你一定听说过“铁树开花”这个成语，比喻事情很难实现。相传因受苏东坡青睐，铁树得名“苏铁”。

　　作为现存最原始的种子植物，苏铁类植物曾与恐龙一起“称霸”地球，但由于基因组较大、重复序列含量高、结构复杂等原因，这种超过2.7亿岁的植物一直没有完整的基因组图谱，致使种子植物基因组演化研究版图始终缺少一块关键“拼图”。

　　4月18日，《自然-植物》以封面文章形式公布了苏铁基因组图谱。这项由22个科研机构的65位科学家联合完成的研究填补了种子植物基因组研究的空白，标志着种子植物各大分支的基因组均已覆盖，为后续比较基因组学的开展奠定了基础。

　　基因组测序证实“元老”地位

　　种子植物包括裸子植物和被子植物，裸子植物分为四大类，即苏铁类、银杏类、松柏类和买麻藤类。然而，关于四大类裸子植物之间的系统演化关系，学界一直有不同观点。当苏铁有了基因组图谱、明确了系统位置后，分歧或可解决。

　　该研究测序材料选取的是苏铁的基部类群，也是整个苏铁类分布纬度最北的种类——攀枝花苏铁，其基因组组装大小为10.5Gb，挂载11条染色体，评估完整度91.6%，是目前裸子植物中最高质量的大基因组图谱。

　　分析表明，苏铁单独（线粒体数据）或和银杏一起（核基因、叶绿体数据）构成其他所有裸子植物的姐妹群。

　　早期维管植物的精子都是有鞭毛、可以游动的，但随着演化，鞭毛丢失。“在现存种子植物中只有苏铁和银杏保留精子具鞭毛的特征，研究人员发现，苏铁和银杏均保留了大量鞭毛组装所需的基因。”论文第一作者，深圳华大生命科学研究院、深圳市中科院仙湖植物园研究员刘阳告诉《中国科学报》。

　　此外，与鞭毛行使功能密切相关的外周致密纤维合成基因（ODFs），只在苏铁和银杏基因组中存在，在其他种子植物中则全部丢失。这进一步证实了苏铁在种子植物演化中的古老地位。

　　不必再苦等“铁树开花”

　　完整的基因组图谱就像揭秘手册一样，解开了一个个谜团。例如，全基因组复制事件（WGD）是植物演化适应的重要驱动力，关于裸子植物共同祖先是否经历了WGD，同样存在争议。

　　研究人员采用对重复基因同义替代分析和系统发育基因组学方法，并使用基因组内共线性区域进行比较验证，发现裸子植物的共同祖先经历了一次WGD（命名为ω）。伴随着种子植物起源，许多关键创新性状如种子发育、花粉、次生生长相关的基因家族均发生了创新或扩张。

　　再例如，铁树（即苏铁）开花确实难，一般需要十年以上时间以及适宜的环境。苏铁类植物虽为雌雄异株，但也只能在开花时才能判断性别。如果可以在植株进入花期前就确定性别，对于超过2/3的种类处于濒危状态的苏铁类植物来说具有重要意义。

　　研究人员找到雌雄表达差异最大的一个基因来自雄株的Y染色体，该基因编码一个MADS-box转录因子，推测其调控雌雄苏铁的性器官发育，揭示了苏铁性别决定的遗传机制。

　　在现有实验水平下，通过一小片叶子，花费不超过10元钱，一天之内就能获知一株苏铁的性别了。《自然—植物》同期配发的评论文章甚至以《苏铁性别鉴定——潜在的救星》为题指出，对这些神秘古老的植物而言，找到了性别调控基因，就迎来了种群保护的大机遇。

　　独具毒蛋白，身怀抗虫技

　　“害虫一般不会吃苏铁。”刘阳透露，一个意外收获是，他们在攀枝花苏铁基因组中发现一种细胞毒素蛋白基因fitD。

　　“FitD起源于细菌，通过水平基因转移的方式转移到苏铁中。”刘阳介绍，水平基因转移泛指不同物种间的基因交流，在陆生植物适应性进化过程中起推动作用。

　　基于苏铁类339个物种转录组数据，研究人员发现fitD只在苏铁属物种中存在。并且，fitD基因在种子和根部高表达，这可能也是苏铁种子和根部具有毒性的原因之一。

　　基于基因重组技术，在大肠杆菌表达的fitD产物对小菜蛾和棉铃虫有显著致死性，显示出fitD具有作为生物农药的应用前景。假以时日，或许fitD基因可以转移到棉花等作物上，从而轻松实现棉花无“虫”。

　　相关论文信息：

　　https://doi.org/10.1038/s41477-022-01129-7

　　https://doi.org/10.1038/s41477-022-01133-x