【学术争鸣】琥珀中的“史上最小恐龙”，也许是史上最大乌龙

撰文｜王   维（中国科学院地质与地球物理研究所）

          李志恒（中国科学院古脊椎动物与古人类研究所）

          胡   晗（澳大利亚新英格兰大学）

          王   敏（中国科学院古脊椎动物与古人类研究所）

          易鸿宇（中国科学院古脊椎动物与古人类研究所）

          卢   静（中国科学院古脊椎动物与古人类研究所）

北京时间2020年3月12日，《自然》（Nature）杂志以封面文章形式刊登了缅甸琥珀中的一项新发现：一件不到2厘米的头骨^[1]。文章作者邢立达等人将头骨鉴定为鸟类，而且是一个全新的物种，他们将这个新物种命名为“眼齿鸟”（Oculudentavis）。因为鸟类是由恐龙的一个支系演化而来，所以广义的恐龙包括鸟类。可见，眼齿鸟不仅是“世界上最小的鸟类”，也是“史上最小的恐龙”。论文揭示了恐龙中前所未有的极端“小型化”现象，以及“过去未知的身体蓝图”和“未知的生态（类型）”，可以说是一项很有趣的发现。

图1. 眼齿鸟生态复原图

文章给人的第一印象是：这件头骨标本保存得很好，并且X光扫描和重建也比较清晰，对于缅甸琥珀来说很难得。然而，读完全文之后，我们却产生了一连串的疑问。论文作者们对标本解剖特征的解释，能得出文章中的鉴定结论吗？这个头骨真的属于鸟或者广义的恐龙吗？

推敲之后我们发现，论文断定这件头骨属于鸟或广义恐龙的证据并不过硬，甚至一些重要的解剖特征更支持这件头骨属于某种蜥蜴。

如果这件化石不是鸟，也不是恐龙，那这项研究的一切结论，以及结论的外延、重要性和科学意义都将无从谈起。

图2. 含有眼齿鸟头部骨骼化石的缅甸琥珀

首先来看看，作者是用什么证据链来支持这件标本是鸟的呢？实际上，在整篇论文中，讨论标本为什么被归到鸟/恐龙的篇幅极其有限，与其重要性并不相符。论文中唯一的陈述是：“眼齿鸟的头骨整体展现出鸟类头骨的形态，包括窄长而尖的吻部、后移的鼻孔、增大且轮廓清晰的眼窝、缩短的眶后区域，以及圆顶状的头顶。”可见，作者是根据“头型”——即连续的几何形状，而不是离散的解剖学特征——将这件标本鉴定为鸟类的。

可是，这些形状，在爬行动物中并非只有鸟才有。趋同演化现象很常见：亲缘关系迥异的不同动物，经常会演化出非常接近的外形。蜥蜴中的铲吻蜥（Meroles anchietae）、安乐蜥类（例如Anolis dissimilis），吻部都有不同程度的加长；主龙类中的Avicranium renestoi[2]和Teraterpetonhrynewichorum[3]，这些和鸟类/恐龙亲缘关系甚远的爬行动物，也有嘴尖而长、鼻孔后移、大眼等头型，因此，仅仅基于这些连续形状的相似性，无法得出标本属于鸟/恐龙的结论，继而无法演绎出一系列后续意义，何况还有一些重要的解剖特征指示着这件标本属于蜥蜴的可能性。

图4. 头拥有类似鸟的尖长喙部和圆脑袋等头型的爬行动物（点击看大图）

（左上）铲吻蜥（来源 https://kienthuc.net.vn）；（右上）安乐蜥；

（第二行）左侧Teraterpeton（来源 https://journals.lib.unb.ca），右侧复原图（来源https://alchetron.com/Teraterpeton）；

（第三行）Avicranium复原图（来源 https://twitter.com/martinhfilipe）

系统发育分析，是将需要比较的物种及其形态特征编码构建成数据矩阵，利用统计学方法来计算各物种间的亲缘关系，形成树状分支图。论文的系统发育结果表明，眼齿“鸟”是一种非常原始的鸟类，刚刚从恐龙家族中分化出来，仅次于始祖鸟（Archaeopteryx），是目前“第二原始”的鸟类，它之后是热河鸟（Jeholornis）。

问题在于，论文作者们计算眼齿“鸟”的系统位置时，只是将其放在一个样本选取全部为鸟类的数据矩阵内运算，而没有置于更大的范围内，比如样本包括恐龙、蜥蜴等其他爬行动物的代表。这意味着，在进行分析之前，作者就已经认定这件标本是鸟。如果这件标本有明显的鸟类鉴别特征，如此取样尚可接受；但是这件标本不仅缺乏主要的鸟类鉴别特征，而且还有一连串蜥蜴才有的特征组合，这时再使用一个样本全为鸟类的数据矩阵进行分析，等于不动声色地、先验地将这件标本归到了鸟类，这在方法上是不合理的。

下面就来看看这件标本上组合了哪些解剖特征，未见于鸟类或广义恐龙，反而在支持它可能属于蜥蜴？

鸟类和恐龙在头骨上有一个非常稳定而具有鉴别性的特征，那就是眶前孔（antorbitalfenestra）。眶前孔在多数主龙类支系一直保留着，并被作为主龙类头骨的一个重要的共有衍征，即使有极少数与其他孔愈合或闭合，也都留有痕迹。但是，正如论文作者们已经注意到的，琥珀头骨上并没有眶前孔1，也没有眶前孔留下的任何痕迹。这非常奇怪，要知道，虽然从主龙类祖先演化到兽脚类恐龙，再演化到鸟类，以及鸟类后续的多样化过程中，头骨发生了不少巨大的改变，但眶前孔存在这一特征却一直非常稳定。

论文作者对这件标本完全缺失眶前孔是有解释的：“因为头骨小型化，导致眶前孔丢失。”^[1]可是，这件标本既然大小和蜂鸟头骨相仿，那蜂鸟的眶前孔是否也丢失或退化呢？事实上，各种蜂鸟的眶前孔全部都完完整整地保留着。可见，这种解释不太站得住脚。

相比之下，所有的蜥蜴都没有眶前孔。从这件标本没有眶前孔来看，它不太可能是恐龙或鸟，反而可能是蜥蜴。

图5. 鸟、蜥蜴、恐龙眶前孔比较图（红色区域为眶前孔）（点击图片放大）

许多熟悉爬行动物形态的读者可能都知道，所有恐龙/鸟类的所有牙齿，都是长在颌骨齿槽里的“槽生齿”（thecodont）。而蜥蜴牙齿的着生方式则截然不同，是从颌骨的表面长出的“端生齿”（acrodont）或侧表面长出的“侧生齿”（pleurodont）。根据论文的图及描述，这件化石中，上颌骨的牙齿显然是侧生齿，这种着生方式在蜥蜴中常见，但在恐龙和鸟类中是史无前例的。

在眼眶的下后方有没有方轭骨（quadratojugal），是蜥蜴和恐龙/鸟头骨的又一大区别。已知所有恐龙和所有基干类群的中生代鸟类都有方轭骨。在进步的今鸟类中，方轭骨在轭骨支末端愈合在了一起，而蜥蜴则完全没有方轭骨。在论文头骨线图的侧视图上，作者们在这个位置隐约画了一块骨头，但是却没有作出任何标注，更没有说明这是方轭骨。不仅如此，在线图的顶视图、CT数据的重建中，这个位置看起来却又不像有方轭骨，作者也仍旧没有作出任何标注，甚至论文全文及附件竟然都对方轭骨只字未提。

方轭骨的存在与否对标本的分类归属至关重要，因此，论文不提方轭骨的做法简直是不可思议。作者画的这块骨头到底存不存在？只有对标本或扫描数据进行进一步重建，这一谜团才能解开。如果方轭骨在标本中不存在，那又将再次证明这件头骨不是鸟/恐龙的头骨。

论文中这件琥珀头骨的巩膜环保存得很好。巩膜环是很多爬行动物眼睛中的一圈骨片，起到加固眼球、保持眼球形状的作用。这些骨片称为巩膜骨。恐龙和鸟也有巩膜环，但每一片巩膜骨的形状都很简单。在这件琥珀头骨中，每片巩膜骨中段缩窄，整体呈勺状——这种形状相当有鉴别性，只在蜥蜴中发现过，在恐龙和鸟类中从没有过。论文作者在原文中也提到了这一点。

图8. 巩膜骨形态对比。对比可见眼齿鸟的巩膜骨与绿蜥巩膜骨形状相似，而与鸡巩膜骨极为不同。

论文中这件琥珀头骨上的牙齿异常多（仅上颌右侧就有23颗），超过了目前已知所有的鸟类。现生鸟类牙齿已完全丢失，即使在古鸟类中，牙齿大多也已经退化到很少。

那标本会不会是兽脚类恐龙呢？在这件琥珀头骨上，齿列延伸得很靠后，最后面有4颗牙都长到了眼眶下方，这在几乎所有古鸟类和兽脚类恐龙里，都没有出现过。

鱼鸟（Ichthyornis）是已知牙齿最多的鸟，它单侧也只有18/20颗5，上颌齿列止于眼眶前缘。而且，鱼鸟较多的牙齿与次生的食鱼习性有关。这件琥珀标本如此微小，恐怕不会主要食鱼。

但是，牙齿较多，以及齿列明显延伸到眼眶下方，这两个特征的组合在蜥蜴中是很常见的。

以上几个与蜥蜴有关的重要解剖学特征均不支持这件标本为鸟类或恐龙类。除此之外，还有一些生物学一般认识上的明显疑点。

论文的主要“卖点”之一是琥珀头骨的大小。这件并非幼体的头骨除去吻部，长度是7.1mm，差不多只有绿豆大小，一旦确定是恐龙（或者鸟），就是世界上已知的最小的恐龙（或者鸟）。但是，跳出来想，这恰恰说明标本的大小对恐龙或鸟来说不合常理，或至少是极为罕见的。而如果这件琥珀头骨是蜥蜴，那这个大小就完全合理了。论文中提到Lacerta属的蜥蜴，其巩膜骨形态与琥珀标本相似，而且头骨大小也和这件琥珀头骨相近。而且世界上还有更小的蜥蜴，比如现生的侏儒变色龙（Bradypodion），不同个体的头骨只有4.5mm到6.4mm长^[6]，比这件琥珀头骨更小。

目前报道的所有含有鸟类或者恐龙的缅甸琥珀里，都不同程度保存了羽毛。论文里这枚琥珀的内含物保存极好，可奇怪的是，这枚“鸟头”上却找不到丝毫羽毛的痕迹。相反，仔细观察论文提供的琥珀照片，在头骨后部发现有一些明显有鳞片纹理的物体。当然，这并不能说这些鳞片纹理属于这个动物，而且没有羽毛保存，也并不能说明这件标本一定不是鸟，因为头骨可能是白骨化后才被包裹进琥珀的。但无疑，没有羽毛，就等于缺失了支持这件标本是鸟的决定性证据。

我们注意到，作者在论文中用了不少模棱两可的词。例如，摘要里只用了“bird-like”（像鸟的），而没有斩钉截铁的说是“bird”。正文中作者又说，这个头骨与所有鸟类、甚至所有恐龙都太不一样了。再例如，论文最后总结说：鉴于眼齿鸟的异常形态（显然与其他所有鸟都不一样），新的发现极其可能改变现有的分类结果。

我们并不清楚，这是否意味着论文作者自己也不确定这件标本是鸟/恐龙，还是蜥蜴？

如果是这样，作者却仅仅很含糊地提到了“分类的不确定性”，似乎他们只是不确定这件标本究竟属于鸟还是恐龙，因为在演绎标本的重要性和科学意义时，作者们仍然完全只考虑了该标本属于恐龙/鸟的论断。

同时，耐人寻味的是，尽管作者在论文中已经提到了标本所具有的一系列解剖特征，而且这些特征只有蜥蜴才有，在所有已知恐龙/鸟中找不到，但他们却通篇完全没有提出一丁点这件标本属于蜥蜴的可能性。

这里的致命问题在于，这件标本之所以能发表在《自然》杂志上，其重要性全都建立在标本属于鸟/恐龙的论断之上——从文章题目“Hummingbird-sized dinosaur”（“蜂鸟大小的恐龙”）便可知。可惜，如上所述，目前的科学证据远不足以将这件标本归到鸟或恐龙中。而且，标本反而拥有一系列蜥蜴的鉴定特征，或叫共有衍征。

假若这件标本只是一种形态奇特的蜥蜴，那它就只是一个比较普通的发现了。蜥蜴的多样性从中生代一直到现在都很高，这件标本非但不是世界最小的蜥蜴，也不能断定它是蜥蜴中“未知的身体蓝图”或“新的生态类型”，并且缅甸琥珀中也已经报道过大量保存很好的小型蜥蜴^[7,8]。一旦证明这件标本不是鸟/恐龙，这篇论文的研究水准，乃至这件标本的科学意义，就远无法达到《自然》或其他高影响力期刊的要求了。

化石发现是古生物学的魅力之一。正因如此，当新的化石材料带来奇特的新形态时，需要“有一分证据说一分话”，谨慎地进行比较鉴别，尽可能全面地考虑各种解释的可能性及相应的意义。可是，这篇《自然》封面论文的作者却在缺少可靠证据的情况下，将一件拥有大量蜥蜴鉴定特征的琥珀头骨武断地鉴定为恐龙/鸟，导致论文的整个证据链断裂，随之演绎出的重要性和科学意义便无从谈起了。

我们希望论文作者对上述质疑尽快作出公开回应。同时也希望论文作者迅速公开CT扫描原始数据，让其他科学家也能根据原始数据对现有的结果进行可重复性验证。我们将通过学术渠道作进一步评述。

[1] Xing et al. 2020. Hummingbird-sized dinosaur from the Cretaceous period of Myanmar Nature 579, 245–249.

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