Plant Cell ： 氧脂素在系统诱导抗性中的作用

来源：BioArt植物

2020年1月，Wang等人在The Plant Cell杂志发表了题为“Oxylipins Other Than Jasmonic Acid Are Xylem-Resident Signals Regulating Systemic Resistance Induced by Trichoderma virens in Maize”的研究论文。该文发现12-OPDA和KODA氧脂素参与调节了玉米的系统诱导抗性过程。

玉米中绿木霉诱发ISR的模式图

背景：绿木霉（Trichoderma virens）是一种与农业生产相关的植物根部定殖共生真菌。它能够促进寄主植物的生长，抑制土壤病原菌的生长，还能够增强植物的系统诱导抗性（Induced systemic resistance, ISR）。目前，植物中介导ISR的移动信号分子尚未找到。以前的研究认为植物激素茉莉酸（Jasmonic acid, JA）和乙烯（Ethylene）可能参与诱导ISR。茉莉酸是众多氧脂素中的一种，参与调节包括ISR在内的许多生理过程。脂氧合酶（Lipoxygenase, LOX）是氧脂素生物合成过程中的关键酶。以前已报道LOX3是ISR的一个负调控因子，lox3缺失突变体植物呈现强烈且持续的ISR反应。作者之前已鉴定到ISR阳性（能诱导ISR）与ISR阴性（不能诱导ISR）的绿木霉突变体。

问题：作者推测，除茉莉酸外，还有其它的信号分子参与对植物ISR的调节, 并且这些信号分子在植物根部产生，能够通过维管系统运送到其它部位。作者利用ISR阳性与ISR阴性的玉米突变体和绿木霉突变体，对绿木霉侵染过的玉米木质部汁液进行质谱分析，以寻找ISR信号物质。

结果：作者发现，LOX10是ISR的正调控因子，有绿木霉定殖的lox10突变体植株叶部对病原菌的侵染更为敏感。作者利用ISR阳性与ISR阴性的绿木霉处理lox3和lox10突变体，然后对处理过的突变体植物的木质部汁液进行质谱分析，发现两种氧脂素，12-oxo-phytodienoic acid（12-OPDA）和a-ketol of octadecadienoic acid（KODA），与ISR的激活有关。受体植物经过含这两种氧脂素（任何一种）的汁液处理后，植株的ISR增强，并且ISR增强的强度与氧脂素的浓底正相关。此外，受体植物经JA的汁液处理后更易感病，且JA缺失突变体仍然能够响应绿木霉诱导ISR。这些结果都说明，在玉米中JA并不是介导ISR的移动信号，12-OPDA和KODA才是重要的ISR移动信号。

下一步：植物体内12-OPDA的生物合成过程已研究较为清楚，而玉米特异的KODA生物合成酶尚未报道。下一步的研究，一方面将对现有的玉米突变体进行筛选以找到KODA生物合成酶；另一方面将寻找ISR过程中识别12-OPDA和KODA的受体。

论文链接：

https://doi.org/10.1105/tpc.19.00487