Nature Plants ：栾升教授团队发现植物适应低钾胁迫的新分子机制学术资讯

来源：BioArt植物

2020年3月30日，美国加州大学伯克利分校栾升教授领导的研究团队在Nature Plants杂志上发表了题为"A calcium signalling network activates vacuolar K+ remobilization to enable plant adaptation to low-K environment"的研究论文（唐仁杰博士和赵福庚教授为该论文的共同第一作者，栾升教授为通讯作者）。该研究首次揭示了钙信号介导的液泡内钾离子“再利用” 是植物适应外界低钾胁迫的一种重要机制。

植物的生长过程需要适宜的温度，充足的阳光、空气、水分和矿质营养。当外界环境中的光照和空气中的二氧化碳充足时，水分和矿质营养元素往往成为制约作物产量和品质的关键因素。在这其中，相对较多的研究集中在植物的水分利用和植物耐旱性，而人们对植物高效利用矿质营养元素的机制却知之甚少。这可能是由于现代农业中化肥的广泛使用很大程度上弥补了植物生长过程中矿质营养的不足。然而，工业化肥生产和使用中带来的环境污染和生态破坏问题以及原料矿物的紧缺严重威胁着农业的可持续发展。因此，为了减少化肥的使用以及进一步改进作物的产量和品质，了解植物如何高效利用各种矿质营养元素成为植物生理和分子生物学亟待研究的问题之一。

钾（K）是植物生长发育所必需的三大营养元素之一。中国大约有一半左右的耕地缺钾，热带和亚热带地区的土壤缺钾现象尤为严重。而大量的农业生产实践证明，钾作为品质元素，对于提高作物产量、改善作物品质起着非常重要的作用。近年来，钾肥价格的飙升也使得土壤缺钾成为制约中国农业生产的实际问题之一。在植物细胞内，钾以离子状态（K+）存在，流动性强，在植物体内能被反复利用，因此其利用效率主要取决于钾离子在植物体内的吸收、转运、储存和再分配等一系列过程的协调。植物主要通过根部细胞的位于质膜上的钾离子通道及钾离子转运蛋白介导钾的跨膜吸收。当外界环境的钾被根吸收后，钾离子通过植物发达的维管系统转运和分配到各个组织和器官中。

值得一提的是，尽管自然环境中土壤K+含量通常在10-100 µM之间，植物细胞内K+浓度仍可高达100-200 mM 【1】。在植物细胞中，大量的钾离子可被储存于液泡内。然而，当外界环境中的钾面临匮乏时，植物液泡中储存的钾离子会被“动员”，重新流向细胞质中，以提供给各种生化反应和细胞代谢所需【2】。由此可见，钾离子在植物体内的动态分配和平衡是植物适应环境中钾短缺和不稳定供应的关键机制，而这又依赖于植物细胞对各种跨膜钾离子通道蛋白转运活性的精准控制。
在细胞和生理水平，科学家大体上认为植物应对环境中低钾胁迫的策略主要有两个：增强钾离子的吸收以及充分有效“动员”液泡内的钾离子贮藏。然而在分子水平，这两条途径的激活都依赖于植物能够正确“感知”土壤环境中低钾产生的“信号”。多年来的研究结果证明，“钙信号”在此过程中扮演关键作用，而植物解码钙信号的CBL-CIPK信号转导系统广泛参与了各种逆境胁迫，尤其是矿质营养和离子胁迫相关的过程【3,4】。

先前的研究发现， CBL1/9-CIPK23复合体可以通过激活质膜上的钾离子通道AKT1【5,6】和钾离子转运蛋白HAK5【7,8】从而增进植物细胞对环境中钾离子的吸收。然而，当外界土壤中的钾离子极度匮乏时，液泡内贮藏的钾离子转运给细胞质可能是植物细胞响应低钾胁迫最高效而快捷的方式。但是人们对这一过程在分子水平上的认识非常有限。
加州大学伯克利分校栾升教授领导的团队通过设计新的筛选条件，着眼于寻找拟南芥种子萌发过程中“钾利用”有缺陷的突变体，最终确定了定位于液泡膜的CBL家族的两个成员的双突变cbl2 cbl3可能代表了一类新的“低钾敏感”突变体【9】。

该突变体的生长发育在各种条件下都对低钾环境极度敏感，尤其是在短时间钾饥饿的处理下即表现出叶尖枯黄的典型“缺钾”症状，这一表型在先前发现的质膜通路的各种突变体中都没有观察到。更有意思的是，在低钾条件下，cbl2 cbl3突变体的钾含量明显高于野生型植株，暗示着钾离子在突变体植物内的动员和再分配出现了障碍。通过对拟南芥中26个CIPK基因的表达谱和遗传学分析，研究人员最终确定了4个密切相关的CIPK基因：CIPK3, 9, 23, 26。各种遗传学的分析证明了它们功能部分冗余，且作用于钙感受蛋白CBL2和CBL3的下游。

进一步地，植物膜片钳电生理分析显示出相比野生型，cbl2 cbl3突变体和cipk3/9/23/26多突变体液泡膜上内向K+转运电流大大降低，从而说明了在这些突变体中钾离子从液泡内腔运输到细胞质中的过程受阻。TPK家族是目前唯一比较清楚的液泡膜定位的钾离子通道。

体外重组实证明CBL2/3-CIPK3/9/23/26组分可以有效地激活TPK1/3/5的活性，而且该激活依赖于细胞质中的钙浓度。这一实验进一步解释了CBL-CIPK解码的钙信号激活液泡钾离子释放到细胞质的分子机制。通过比较新发现的液泡膜途径和先前的质膜途径，研究者认为植物细胞动员并利用液泡内的钾离子可能是植物响应低钾胁迫的“首要”反应。

CBL–CIPK调控植物的低钾响应
值得一提的是，Nature Plants 编辑部同期还配发了瑞士苏黎世大学Guowei Liu博士和Enrico Martinoia教授撰写的题为"How to survive on low potassium"评论文章，进一步点评了该项工作的重要意义【10】。

这项研究不仅在基础研究水平揭示了植物响应营养匮乏的信号转导机制，而且还具有潜在的应用前景。不久的将来，科研工作者或许可以通过操纵和修饰该信号通路中的关键基因来提高农作物对低钾环境的耐受性，从而培育出耐贫瘠的作物新品种服务于可持续发展的现代农业。

参考文献1. Wang, Y. & Wu, W. H. Potassium transport and signaling in higher plants. Annu. Rev. Plant Biol.64, 451-476 (2013).2. Walker, D. J., Leigh, R. A. & Miller, A. J. Potassium homeostasis in vacuolate plant cells. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 93, 10510-10514 (1996).3. Luan, S. The CBL-CIPK network in plant calcium signaling. Trends Plant Sci.14, 37-42 (2009).4. Tang, R. J., Wang, C., Li, K. & Luan, S. The CBL-CIPK calcium signaling network: unified paradigm from 20 years of discoveries Trends Plant Sci. https://doi.org/10.1016/j.tplants.2020.01.009 (2020).5. Xu, J. et al. A protein kinase, interacting with two calcineurin B-like proteins, regulates K+ transporter AKT1 in Arabidopsis. Cell125, 1347-1360 (2006).6. Li, L. G., Kim, B. G., Cheong, Y. H., Pandey, G. K. & Luan, S. A Ca2+ signaling pathway regulates a K+ channel for low-K response in Arabidopsis. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A.103, 12625-12630 (2006).7. Ragel, P. et al. The CBL-interacting protein kinase CIPK23 regulates HAK5-mediated high-affinity K+ uptake in Arabidopsis roots. Plant Physiol.169, 2863-2873 (2015).8. Scherzer, S. et al. Calcium sensor kinase activates potassium uptake systems in gland cells of Venus flytraps. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 112, 7309-7314 (2015).9. Tang, R.J. et al.A calcium signalling network activates vacuolar K+ remobilization to enable plant adaptation to low-K environment. Nat. Plants https://doi.org/10.1038/s41477-020-0621-7(2020).10. Liu, G. & Martinoia, E. How to survive on low potassium. Nat. Plants https://doi.org/10.1038/s41477-020-0640-4 (2020).

论文链接：

https://www.nature.com/articles/s41477-020-0621-7

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