Hortic Res : 华中农业大学解析甜橙果皮蜡质与膜脂代谢交流

来源：植物科学最前沿

柑橘是世界上最重要果树之一，其果实和叶片表面富含蜡质和精油。蜡质层对柑橘树体和果实抵御干旱、防止水分过度散失、阻止病原生物入侵、延长贮藏寿命、提高果实光泽度和新鲜度等性状均具有十分重要的作用。柑橘果面蜡质主要由超长链脂肪酸及其衍生物构成，包括醛类，烷烃，脂肪酸等，它们按照一定比例形成晶体结构，分布在果实表面，形成果实与环境的‘外屏障’。而主要由单半乳糖二酰基甘油（MGDG），双半乳糖二酰基甘油（DGDG）和磷脂酰甘油（PG）组成的叶绿体膜以及磷脂酰胆碱（PC）和磷脂酰乙醇胺（PE）构成的细胞膜系统，可维持细胞形态，阻止细胞水分流失，并确保光合作用的进行，是植物体重要的‘内屏障’。前人对不同植物蜡质突变体的研究表明其中超长链脂肪酸合成受阻，脂质代谢的流向被显著改变，但是这一变化对构成膜系统的磷脂和糖脂的影响却少有报道。

近日，Horticulture Research 在线发表了题为Lipidomic and transcriptomic analysis reveals re-allocation of carbon flux from cuticular wax into plastid membrane lipids in a glossy ‘Newhall’ navel orange mutant 的研究论文。

该研究通过对纽荷尔脐橙（WT）及其光亮突变体‘赣南1号’（MT）的蜡质测定，脂质组学和转录组学联合分析，阐述蜡质合成减少对膜脂代谢的影响，发掘了93个影响柑橘中蜡质和脂质通路合成的关键结构基因和转录因子，通过验证其中两个磷脂酶基因阐明MT中茉莉酸含量提高的原因。作者首先发现突变体蜡质合成在发育过程中就受到抑制，并且抑制程度随果实成熟变得更加明显（图1）。进而选取差异最大的150DAA和210DAA材料进行脂质测定，两年重复均表明在成熟过程中，MT蜡质合成的降低伴随着36碳数质体脂质（主要是36:6MGDG，36:6DGDG和36:2PG）含量的显著增加。基于突变体中发现的叶绿体水解产物明显增加和茉莉酸含量升高，作者推断突变体中，为了维持体内脂质的稳态，升高的质体脂质激活了脂质水解途径从而使得茉莉酸含量上升。

对表达量显著上调的三个磷脂酶基因（CsDALL4，CsDAD1和CsDALL2）进行亚细胞定位和烟草瞬时超表达发现它们都定位在叶绿体，与水解质体脂质功能相符。其中CsDAD1和CsDALL2在超表达后能明显降低部分质体脂质含量，并促进茉莉酸的显著积累。磷脂酶水解过程是茉莉酸合成的限速步骤，因此CsDAD1和CsDALL2可能是甜橙中控制茉莉酸合成的关键基因（图2）。该研究为植物尤其果树的脂质自然变异研究提供了新的视角，并为柑橘新品种培育及贮运性能改良奠定了分子基础。

图1.  纽荷尔脐橙及其突变体表型和发育期蜡质变化

图2.  磷脂酶DAD1-Like家族基因功能验证

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