植物如何将地上部温度信号传递到根并调控根部生物钟节律？

来源：BioArt植物

在长期进化过程中，感光生物都进化出了一种内源性计时机制——生物钟（circadian clock）。生物体通过生物钟使自身新陈代谢和生长发育过程能够与24小时的昼夜节律同步【1】。拟南芥生物钟系统通过生物钟核心组件的复杂调控网络产生节律并调控许多生命活动【2】。适当的生命活动节律依赖于光照和温度对生物钟核心组件的表达和活性的改变而导致的生物钟重置【3】。生物钟也具有温度补偿效应：与许多物理化学和生物活动对温度的依赖不同，生物钟能够在一定的生理温度范围内保持一个恒定的周期。通过使用不同的转录、转录后和翻译后机制，植物生物钟系统缓冲了一定范围内温度变化引起的生物钟周期改变。因此，生物钟能够在生理温度范围内维持接近24小时的周期。多种与光相关的因素和生物钟相关组分可以直接或间接地调节植物生物钟的温度补偿效应。拟南芥生物钟组分ELF4 (EARLY FLOWERING 4) 具有光周期感知和昼夜节律调节作用【4】。ELF4和ELF3、LUX ARRHYTHMO (LUX) 组装成晚间复合体（Evening complex），调节生物钟基因表达，协调植物对环境的响应【5】。

近日，西班牙农业基因组学研究中心Paloma Mas课题组在Nature Plants在线发表了一篇题为A mobile ELF4 delivers circadian temperature information from shoots to roots 的研究论文，该研究揭示了拟南芥生物钟组分ELF4能够将温度信号从植物叶片传递到根，从而控制根中的生物钟节律。

作者首先注意到拟南芥根（root）和地上部（shoot）中的生物钟节律不一致：与地上部中生物钟相比，根中生物钟周期更长，振幅较小，相位延迟。进一步研究发现elf4-1突变体中CCA1和LHY启动子活性及其mRNA表达被抑制。ELF4过表达（ELF4-ox）则延长了根中LHY::LUC的周期。RNA-seq分析发现ELF4突变导致大量根部生物钟基因失调。以上结果表明ELF4在维持根系节律具有重要作用。

通过嫁接实验将WT和ELF4-ox的地上部嫁接到elf4-1突变体根部均能够恢复elf4-1突变体根部生物钟节律。RT-qPCR分析结果显示ELF4 mRNA并没有通过嫁接转移。而纯化的ELF4蛋白可以恢复elf4-1突变体根部生物钟节律。将ELF4-GFP的地上部嫁接到elf4-1突变体根部，通过western blot和共聚焦成像均发现ELF4-GFP在elf4-1突变根部积累。以上结果表明ELF4蛋白可以由地上部向根部转移，调控根部生物钟基因的表达。RNA-seq分析WT和elf4-1的完整根和切除根基因表达情况，发现WT切除根和elf4-1完整根中重叠DEGs（需要ELF4运动）几乎包含了所有的核心振荡器基因，表明切断ELF4可以改变根部生物钟基因表达。

进一步分析发现切除阻断ELF4的运动可以促进根部生物钟相位前移，但ELF4不能直接调节根中光周期依赖的相位变化。而在不同温度下(28℃、18℃和12℃)生物钟周期长度随温度升高而缩短。在12°C时，阻断ELF4运动缩短了周期长度，但在28°C时则不明显。另外，在12°C时嫁接可以恢复elf4-1生物钟节律恢复明显，但在28°C时则不能恢复。这些结果表明ELF4的运动具有温度依赖性，并调节根中生物钟周期变化。

Mobile ELF4 sets the temperature-dependent pace of the root clock

最后作者提出了一个温度依赖的ELF4移动调节根部生物钟节律的模型：低温条件有利于ELF4从地上部到根的移动，导致生物钟节律减慢；而高温会减少移动，导致更快的生物钟节律。ELF4依赖于温度的运动建立了一种根与地上部之间的对话机制，控制生物钟的速度并将地上部感知的温度信号传递到根部调节根部生物钟周期长度。