Nature Plants | 绕过赤霉素途径，独脚金内酯调控种子萌发的分子机制学术资讯

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独脚金（Striga hermonthica）是一种寄生植物，严重威胁非洲地区主要粮食作物产量。寄主植物根系分泌的独脚金内酯（strigolactone, SLs）能促进寄生植物种子萌发，但其分子机制并不完全清楚【1,2】。近日，加拿大多伦多大学Shelley Lumba研究组在Nature Plants发表了一篇题为SMAX1-dependent seed germination bypasses GA signalling in Arabidopsis and Striga的研究论文，揭示了独脚金内酯调控独脚金等寄生植物种子萌发的分子机制。

由于现阶段无法对独脚金（Striga hermonthica）进行遗传转化，作者选用拟南芥为遗传材料对独脚金的基因进行功能分析。GA是诱导拟南芥种子萌发的关键激素，作者首先检测SL受体ShHTLs（HYPOSENSITIVE TO LIGHT）是否通过GA信号通路调控种子萌发。遗传分析表明，即使在GA缺失的条件下，GR24rac（SL类似物）激活的ShHTLs也能促进拟南芥种子萌发。GA主要通过诱导RGL2（REPRESSOR OF GA1 LIKE 2）蛋白降解促进种子萌发【3】。为了研究激活的ShHTLs是否也通过调控RGL2蛋白稳定性诱导种子萌发，作者构建了RGL2-GFP ShHTL7转基因材料。GR24rac处理诱导RGL2-GFP ShHTL7种子萌发，GFP荧光不但没有减弱，反而增强了，说明ShHTLs并不诱导RGL2蛋白降解，可能绕过RGL2或者失活RGL2促进种子萌发。ga1-4 ShHTL7种子转录组分析表明，GA和GR24rac处理差异基因表达相关性只有0.69，说明ShHTLs可能并不通过RGL2调控种子萌发。
拟南芥中，KARs和GR24rac激活的AtHTL/KAI2通过与F-box蛋白MAX2（MORE AXILLARY GROWTH 2）互作，促进SMAX1（SUPPRESSOR OF MAX2 1）蛋白降解【4,5】。通过遗传实验，作者证实SL受体ShHTL7也通过MAX2-SMAX1信号通路调控种子萌发。但KARs不能诱导拟南芥GA缺失突变体种子萌发，作者猜测可能由于外源KARs不能完全激活AtHTL/KAI2信号通路，或者AtHTL/KAI2蛋白量不足以诱导SMAX1蛋白降解。RT-PCR检测发现种子萌发初期AtHTL/KAI2表达量很低。作者进一步构建了AtHTL/KAI2过表达转基因材料，检测PAC (GA3合成抑制剂) 存在条件下，KAR2诱导种子萌发情况。结果表明，与WT相比，KAR2显著诱导AtHTL/KAI2过表达转基因材料种子萌发。
这些结果表明，拟南芥中AtHTL/KAI2表达量低，不足以完全激活MAX2-SMAX1信号通路诱导种子萌发。与拟南芥不同，寄主植物根系分泌的SLs可以直接激活独脚金ShHTLs，通过MAX2-SMAX1信号通路诱导种子萌发。此外GA不能诱导独脚金和其它一些寄生植物种子萌发，其分子机制有待进一步研究。

Working model of the GA and SL pathways in Striga and Arabidopsis germination.

参考文献：

[1] Cook, C. E. et al. Germination of witchweed (Striga lutea Lour.): isolation and properties of a potent stimulant. Science 154, 1189–1190 (1966).

[2] Toh, S. et al. Structure–function analysis identifes highly sensitive strigolactone receptors in Striga. Science 350, 203–207 (2015).

[3] Lee, S. et al. Gibberellin regulates Arabidopsis seed germination via RGL2, a GAI/RGA-like gene whose expression is up-regulated following imbibition. Genes Dev. 16, 646–658 (2002).

[4] Waters, M. T. et al. Specialization within the DWARF14 protein family confers distinct responses to karrikins and strigolactones in Arabidopsis. Development 139, 1285–1295 (2012).

[5] Nelson, D. C. et al. F-box protein MAX2 has dual roles in karrikin and strigolactone signaling in Arabidopsis thaliana. Proc. Natl Acad. Sci. USA 108, 8897–8902 (2011).

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