日本冈山大学马建锋团队发现磷分配到水稻种子中的转运蛋白学术资讯

来源：BioArt植物

磷是作物生长的必需大量元素。谷类作物中约60-85%的磷最终会分配到种子中，为种子发育、发芽和早期生长所需。另外，由于种子中大部分的磷以植酸形态存在，若种子中磷累积过高会影响其他矿质元素（如铁和锌）的营养价值和引起环境富营养化等。因此平衡种子中磷的累积对提高作物营养价值和环境很重要。但至今为止，植物中磷分配到种子的分子机理并不很清楚。

2017年日本冈山大学马建锋团队在Nature上报道了与种子磷累积相关的新型磷转运蛋白SPDT【1】。近日，该团队于Plant and Cell Physiology在线发表了题为Node-localized transporters of phosphorus essential for seed development in rice的研究论文。该研究发现水稻节上高表达的磷转运蛋白OsPHO1;1和OsPHO1;2也参与了将磷分配到种子中，进而影响种子的发育及萌发和早期生长。

种子中的磷来自两部分，一是从其他老的组织（如老叶）转运过来，另一部分是抽穗后从根里吸收后由节I分配的。马建锋团队发现两个PHO1基因，OsPHO1;1和OsPHO1;2，在节I中高表达。OsPHO1;2曾报道过参与磷从根向地上部的转运【2】。该团队利用蛋白脂质体表达系统（Proteoliposome assay system）和非洲爪蟾软母细胞表达系统 (Xenopus oocytes system)，首次发现OsPHO1;1和OsPHO1;2对磷具有流入转运活性而不具备外排转运活性。OsPHO1;1和OsPHO1;2都定位于细胞质膜。组织定位发现OsPHO1;1主要在节I的分散维管束中的韧皮部表达，而OsPHO1;2主要在节I的肥大维管束中的木质部表达（图1）。此外，OsPHO1;1在水稻颖果的胚珠维管束和内珠皮的外层细胞中，OsPHO1;2在水稻颖果的胚珠维管束和珠心表皮细胞中也有表达（图1）。

图1 OsPHO1;2在节I和颖果中的组织定位

与野生型水稻相比，敲除OsPHO1;2减少磷向种子的分配，导致种子大小变小和发芽延迟（图2）；而敲除OsPHO1;1对磷分配的影响没有敲除OsPHO1;2的影响明显。这些结果表明OsPHO1;2在节I中主要负责将磷从肥大维管束的木质部中卸载，而OsPHO1;1主要负责将磷重新加载到分散维管束中，用于随后将磷分配到种子中（图3）。此外，OsPHO1;1 和OsPHO1;2在颖果中将磷从母体组织传递到子代组织也起重要作用（图3）。OsPHO1;1和OsPHO1;2的这些作用对于水稻的种子发育以及随后的种子发芽和早期生长很重要。

图2 敲除OsPHO1;2水稻植株的种子表型

图3 OsPHO1;1和OsPHO1;2介导的磷分配到水稻种子中的模式图

参考文献1. Yamaji, N., Takemoto, Y., Miyaji, T., Mitani-Ueno, N., Yoshida, K.T. and Ma, J.F. (2017). Reducing phosphorus accumulation in rice grains with an impaired transporter in the node. Nature 541: 92-95.2. Secco, D., Baumann, A. and Poirier, Y. (2010). Characterization of the rice PHO1 gene family reveals a key role for OsPHO1;2 in phosphate homeostasis and the evolution of a distinct clade in dicotyledons. Plant Physiol. 152: 1693-1704.

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