如何由花变果——英国科研人员发现近端果实中生长素的输出导致有效花序及时停止生长

来源：植物科学最前沿

现今研究已经发现了一系列整合了内部和环境信号的复杂调控途径，可调控开花植物进入生殖期（花的转变）。这些启动途径受到了广泛的关注，但对控制生殖期结束（开花期结束）的机制知之甚少。然而正确的开花结束时间是优化果实和种子产量并因此获得成功的关键过程。在拟南芥中，完全果实脱落或缺乏可育的坐果，会阻碍花序及时停止生长，导致出现之前提到过的一种模型，在该模型中，花序停止被认为是由于果实/种子衍生信号的积累；在阈值水平上，该信号将在所有花序中同时触发“全局增殖停止”（GPA）。最近的研究表明，花序停止涉及到花序分生组织中的基因表达变化，至少在一定程度上，这些变化受FRUITFULL–APETALA2途径控制；然而，关于花序停滞本身和整个植物开花结束广泛协调性的机制基础，我们仍然尚不清楚。

近日，利兹大学生物科学学院的Tom Bennett和诺丁汉大学生物科学学院的Zoe A. Wilson在Nature Plant 上发表了题为“Auxin export from proximal fruits drives arrest in temporally competent inflorescences”的研究成果，揭示了果实导致花序停止的调控机制。

作者初步观察表明，在Col-0生态型中，花序停止可能不是同步的，花序可能在不同的时间停止。由于同步捕获是GPA模型的一个关键原则，作者进行了更详细的重新评估以确认这些观察结果。通过追踪一组Col-0植物中每个花序的花生成持续时间（“花序持续时间”），作者发现跨植株的花序停止并不同步，在第一个和最后一个花序停止之间平均约5d。同时作者发现花序停止可能是一个主要的时间依赖性过程，需要花序对停止信号作出反应，而不是纯粹由果实信号的累积反馈抑制所驱动。此外，作者证实花序停止不是一个系统调节的过程，而是由独立的、局部调节的单个花序停止组成；并且发现只有当它们在时间上具有胜任能力时，花序才会停止，这可能反映了花序分生组织的发育年龄。

图1  花序停止是局部调节的

在转录水平上，花序分生组织中活性和停止之间的转换反映了腋生分生组织（AMs）中活性和休眠之间的转换。由于AMs中的这种转换部分受AM向茎中输出生长素的控制，作者推测生长素也可能是花序停止的一个关键信号，特别是考虑到在许多种类的果实和种子中都能产生高水平的生长素。为了直接检验该想法的可行性，作者评估了外源生长素在不育（ms1-1）果实上的应用是否能恢复PI的及时停止。采用来自6 dpa的生长素类似物1-萘乙酸（NAA）处理ams突变体中的不育果实，该突变体与ms1一样，不能正常停止。这导致花序提前停止，与模拟处理的植株相比，PI产生约50 果（图2a）。在生长素处理的ams植物中，停止的花序具有与野生型花序停止相关的正常芽簇形态（图2c）。正如预期的那样，尽管在整个开花过程中都进行了生长素处理，但仅在花序能够正常停止生长的时候诱导停止生长，大约20 dpa（图2a）。当以20 dpa将NAA应用于ams个体的最上部10个不育果实时，通过处理相对较少的不育果实（图2b），这很快导致了正常的花序停止，这与近端果实只有在花序能够触发花序停止的作用相一致。

图2  果实中生长素的输出引发花序停止

本文的工作有可能将渠道化框架扩展到一个新的发展过程中，但还需要更多的工作来测试和模拟这些想法。总的来说，本文提出的模型改进了Hensel等人的GPA模型，并提供了一个可能允许延长或缩短开花时间以匹配当地气候条件的机制框架，同时还包含一个关键的检查点，以便只有在最近生产出可育果实时才停止开花。这为理解其他物种开花结束综合症铺平了道路，反过来，这对扩大和最大化未来作物产量有潜在影响。