阴阳两极，李家洋/王冰揭示独脚金内酯信号途径的新发现：既是抑制子又是转录因子

来源：iNature

植物的正常生长发育需要适宜的光照、温度、水分和各种营养元素。在整个生命周期中, 植物还需不断地应对各种环境变化。植物激素是植物自身产生的、微量浓度就能引起植物生理效应的信号分子, 在调节植物生长发育、应对环境变化和防御病虫害等方面具有重要作用, 影响植(作)物的生存、产量和品质。迄今研究得较为深入的植物激素包括生长素、赤霉素、乙烯、细胞分裂素、脱落酸、油菜素内酯、水杨酸、茉莉素和独脚金内酯共9类小分子激素及一些重要的多肽类激素; 同时,一氧化氮和多胺类生长调节物质也受到高度关注。

独脚金内酯是一类类胡萝卜素衍生的植物激素，对枝条分支，叶片发育，株高，花色苷积累，根系结构以及对干旱和磷酸盐饥饿的适应性具有根本作用。拟南芥，水稻或豌豆中的D14蛋白和Striga hermonthica中的KARRIKIN INSENSITIVE2（KAI2）蛋白质的直向同源物已被鉴定为独脚金内酯受体，其水解独脚金内酯，与中间分子共价结合，并与F形成复合物盒蛋白D3和转录阻遏物D53。 

D3可以采用两种构象来调节D14的水解活性并介导D53的泛素化和降解。拟南芥中的D53及其直系同源物SMXL6，SMXL7和SMXL8（此后称为SMXL6、7、8）是通过与转录因子以及转录共抑制蛋白TOPLESS（TPL）和TPL RELATED（TPR）相互作用而起作用的转录阻遏物。

独脚金内酯信号通路中抑制子SMXL6,7,8的双重功能工作模型（图源自Nature  ）

已经做出了巨大的努力来表征对独脚金内酯反应的基因，但是到目前为止，只有少数被鉴定出来，包括拟南芥和豌豆中的BRANCHED 1（BRC1），MAX3，MAX4，SMXL2、6、7、8等基因。这些适度的转录变化无法解释独脚金内酯如何调节植物发育的各个方面以及对各种环境信号的响应。此外，在实验上广泛使用的合成的独脚金内酯类似物rac-GR24（包括一对对映异构体GR245DS和GR24ent-5DS），并刺激了独脚金内酯和karrikin信号通路。因此，至关重要的是，通过使用能高效刺激独脚金内酯信号传导的化学物质来探索独脚金内酯响应基因。

在这里，该研究报告的关键独脚金内酯反应基因的鉴定，这些基因专门调节各种发育过程，例如枝条分支，叶片发育，花色苷积累和干旱适应性。更重要的是，该研究进一步表明SMXL6可以直接与SMXL6、7、8的启动子结合并调节其转录，从而在独脚金内酯信号传导中起转录因子的作用。

该研究使用合成的独脚金内酯鉴定了拟南芥中的401 独脚金内酯响应基因，并显示这些植物激素主要通过转录激活BRANCHED 1，TCP DOMAIN蛋白质1和ANTHOCYANIN PIGMENT 1来调节枝条，叶片形状和花色苷积累基因。该研究发现SMXL6靶向拟南芥基因组中的729个基因，并通过直接与其启动子结合来抑制SMXL6，SMXL7和SMXL8的转录，表明SMXL6作为一种自动调节的转录因子，可维持独脚金内酯信号的稳态。这些发现揭示了一种意想不到的机制，激素信号传导的转录阻遏物可通过该机制直接识别DNA并调节高等植物中的转录。