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来源：植物科学最前沿
豆科植物结瘤固氮机理一直是生物学研究的热点和难点。结瘤过程需要消耗大量能量，和根器官的正常发育存在矛盾。豆科植物如何协调这个矛盾？其调控机理是什么？这个科学问题一直是科学界的难题。王涛研究团队抓住这个科学前沿问题，经过系统全面的研究，解开了这个谜，研究成果近日发表在植物学国际核心刊物The Plant Cell上，文章题目为“A CEP Peptide Receptor-like Kinase Regulates Auxin Biosynthesis and Ethylene Signaling to Coordinate Root Growth and Symbiotic Nodulation in Medicago truncatula”。研究成果揭示了MtCEP1小肽能够响应低氮信号，并激活受体激酶MtCRA2协调生长素合成和乙烯信号转导而调控根系结构和共生结瘤的分子机制。该研究团队从截形苜蓿Tnt1插入突变体库中筛选出侧根增多和根瘤数目显著减少的突变体cra2（图1）。MtCRA2编码了一个LRR-RLK（富亮氨酸重复序列的类受体激酶）。MtCRA2是现在发现的唯一对侧根和共生结瘤有着相反调控功能的蛋白，cra2抑制了根瘤菌早期侵染事件的发生，此外cra2不能响应低氮信号对根系发育的调控。深入研究发现，MtCRA2调控根系发育和共生结瘤是通过相对独立的信号通路。在低氮环境下，配体MtCEP1小肽表达量显著增加，配体和激酶MtCRA2结合后激活下游信号通路，主要包括生长素合成通路和乙烯信号传导。
图1 cra2表现出侧根增多和根瘤数目显著减少的表型
该研究中转录组数据表明，生长素合成基因MtYUC2在cra2中上调表达。生理学实验表明，cra2 紧凑型根系表型能被生长素NAA处理R108模拟和MtYUC抑制剂BBo处理回补。遗传学实验表明，过表达MtYUC2的毛根表现出和cra2相似的紧凑型根系结构，cra2 yuc2C双突变毛根部分回补了cra2的紧凑型根系结构。进一步实验表明低氮和MtCEP小肽处理能显著抑制MtYUC2的表达，同时DR5:GUS染色和IAA含量测定表明，低氮胁迫能抑制野生型R108中根部生长素的积累，但是cra2根部的生长素水平显著高于野生型。以上结果可以得出结论，在低氮环境中，MtCEP1-MtCRA2配体受体组合能抑制生长素IAA合成基因MtYUC2的表达而减少根部生长素积累，进而抑制侧根发生和促进主根伸长（图2）。
图2 MtCRA2通过抑制生长素合成基因MtYUC2的表达量而调控根系发育
前人研究发现MtCEP1能通过抑制乙烯信号来促进共生结瘤，但是相关机制并不清楚。该研究组构建了cra2 ein2C双突变体，且cra2 ein2C表现出了根瘤菌超侵染和超结瘤的表型，回补了cra2根瘤菌侵染线异常和不结瘤的表型。该研究通过磷酸化组学数据表明，MtEIN2的Ser643和Ser924的磷酸化水平在cra2中下调；体外磷酸化和蛋白互作实验也表明MtCRA2能磷酸化MtEIN2，且两者能够相互作用。进一步研究表明，MtEIN2蛋白C末端的裂解水平在cra2根部显著上调，且R108根部MtEIN2蛋白C末端的裂解能受到低氮和MtCEP1小肽处理抑制。以上结果表明，MtCEP1-MtCRA2能通过磷酸化并抑制MtEIN2蛋白C末端的裂解，进而抑制乙烯信号对共生结瘤的抑制作用，从而在根部局部地促进共生结瘤（图3）。
图3 MtCRA2通过磷酸化调控MtEIN2以抑制乙烯信号传导而促进共生结瘤
综上，本文研究成果揭示了MtCEP-MtCRA2协调生长素合成和乙烯信号转导而调控根系结构和共生结瘤的分子机制。研究成果促进了我们全面理解豆科植物通过协调不同激素调控生长发育和共生固氮过程进而建立物质和能量的新平衡（图4）。
图4 MtCRA2在低氮环境中调控根系发育和共生结瘤的分子模型
据悉，王涛/董江丽研究团队长期致力于豆科模式植物基础研究，中国农业大学博士后祝富贵为本文第一作者，王涛教授和董江丽教授为共同通讯作者。相关工作得到国家自然科学基金、博士后基金的资助，质谱分析得到中国AB SCIEX分析仪器有限公司的帮助。
论文链接：
http://www.plantcell.org/content/early/2020/06/25/tpc.19.00428
来源：frontiersin 植物科学最前沿
原文链接：https://mp.weixin.qq.com/s?__biz=MzIyOTY2NDYyNQ==&mid=2247497367&idx=1&sn=0ae5b3dbc65e467231a94fe4d716b381&chksm=e8bd8489dfca0d9fddbeea0a0d2b6c81d9a4764b1cd949ebc110ec30fca59df3aca55a49cf40#rd
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