新进展，中国农大宋任涛组揭示玉米籽粒节律调控和碳氮平衡的分子机制学术资讯

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植物通过产生昼夜节律来适应由地球自转引起的光周期，优化生长发育。在光合组织中，蔗糖不仅是一种营养素，也可作为信号分子调控昼夜节律相关基因的表达。然而目前尚不确定在非光合器官（如种子）中营养物质的累积是否同样存在昼夜节律？以及蔗糖是否作为信号分子参与了非光合组织中的节律调控？在植物中，种子的发育高度依赖母体组织提供的碳源（C）和氮源（N），并最终以淀粉（C）和储藏蛋白（N）形式进行积累。以玉米为例，胚乳中用于淀粉合成的碳源90%以上都是以蔗糖的形式从母体运往籽粒的。玉米籽粒中淀粉（C）和蛋白（N）比例总是倾向于保持相对恒定。这种C/N制衡的现象直接影响了对玉米籽粒产量（淀粉）和品质（蛋白）的改造，但是其分子机制也仍不清楚。
2020年7月23日，中国农业大学宋任涛课题组在The Plant Cell杂志在线发表题为A SnRK1-ZmRFWD3-Opaque2 signaling axis regulates diurnal nitrogen accumulation in maize seeds的研究论文。
该研究鉴定到一个SnRK1-ZmRFWD3-Opaque2蔗糖响应信号通路，该信号通路最终影响了玉米籽粒中最主要的储藏蛋白—醇溶蛋白的表达。这条信号通路的发现证实了非光合器官中营养物质的累积也仍然存在昼夜节律，而且蔗糖本身也正是昼夜节律调控的关键信号；该研究同时还表明，胚乳发育过程中碳源的多少能够直接影响氮源的同化。

Opaque2（O2）是玉米胚乳营养物质累积的关键转录因子，其既能直接调控醇溶蛋白的表达，也能同时调控淀粉合成路径中的关键基因。宋任涛课题组从O2的互作蛋白入手，鉴定到了一个典型的泛素E3连接酶ZmRFWD3。ZmRFWD3能直接泛素化O2，O2蛋白的泛素化修饰能增强其与Importin蛋白的互作，进而增强O2的入核能力，提高O2的活性。进一步的实验表明，ZmRFWD3能够被SnRK1磷酸化从而被降解，而SnRK1是一个响应蔗糖信号的激酶。研究最终证实，O2的活性正是通过ZmSnRK1-ZmRFWD3-O2的这条信号通路而受到了蔗糖的诱导。有趣的是，蔗糖浓度、ZmRFWD3的丰度和O2的核质分布均表现出了明显的昼夜节律，这些调控因子的节律性也赋予了醇溶蛋白基因的昼夜节律性表达。当ZmRFWD3被突变后，籽粒中O2的节律性核质分布、醇溶蛋白的节律性表达都被扰乱，进而也会改变籽粒中的碳氮比例。

Working model for O2’s cytonuclear translocation mediated by the SnRK1-ZmRFWD3 pathway
综上，该研究鉴定到了一个SnRK1-ZmRFWD3-O2信号通路，其转导“源”到“库”的信号，在协调玉米籽粒发育期碳氮的同化过程中发挥着重要作用。
该研究由植物生理学与生物化学国家重点实验室、国家玉米改良中心、中国农业大学农学院的宋任涛教授课题组完成。宋任涛教授为该论文的通讯作者，博士后李朝斌为第一作者；中国农业大学马泽阳副教授，上海大学祁巍巍副教授也参与了部分工作。该工作得到了国家自然科学基金委以及博士后创新人才支持计划的资助。

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