整合分析：器官水平上树木非结构性碳水化合物含量对干旱持续时间的响应

来源：拇指科研

导读

干旱事件的严重性和频率不断提高，不仅大大降低了森林的生产力，而且还导致森林组成、结构和地理学分布的进一步变化，使世界森林从碳汇转变为巨大的碳源。非结构性碳水化合物（NSC）作为树木生命过程中重要的物质，极大地影响了树木的生长甚至生存，有大量研究探索干旱条件下单个植物物种和单个器官中NSC的变化，并显示出不同的趋势。但是，目前仍然缺乏植物的NSC对干旱，特别是对干旱持续时间的普遍反应规律的了解。

原文信息

正文

碳饥饿被认为是解释干旱胁迫下树木生长不良的重要驱动力。不同干旱持续时间下树木中NSC的变化是树木适应干旱的重要机制。尽管已经有关于干旱下多种物种NSCs变化的研究，但以前的大多数研究都集中在单个树种或单个器官水平下，甚至一些研究采用短期干旱处理，并比较了初始和最终的NSC浓度，而忽略了植物的NSC总体模式以及各个器官中NSC随时间的变化规律。由于一系列行为和生理适应（响应性状）的影响，物种在面对环境扰动时持久的能力各不相同，这些性状表现出种间和种内变异，这可能有助于抗旱和改善物种生存，并适应气候条件的变化。

因此，在器官水平上研究树种以及干旱的持续时间和强度对树木NSC的影响可以有助于理解树木NSC对干旱胁迫响应的一般规律。该研究假设：在干旱持续时间下，树木中的NSC可能有“趋势”或“无趋势”：（A）有趋势可能因为，（a）增加：为了提高其水势，在长期干旱下树木NSC将会增加以保持渗透压；（b）减少：干旱引起树木的生理功能障碍，它们消耗储存的NSC来应对干旱的胁迫压力；（c）增加后减少：光合作用对干旱的敏感性不如生长和呼吸，增加NSC并维持渗透调节，但长期干旱会引起光合失衡，这最终导致NSC的减少；（d）减少，然后增加：干旱使树木消耗了其储存的碳以保持其代谢的稳定，树木增加了碳储量以防止长期干旱时的碳饥饿，因此，干旱时NSC随时间先降低后增加；（B）“无趋势”：树木经过长时间适应后，使NSC在干旱期间保持不变，或在后期干旱中保持不变。同时，器官和物种水平上的NSCs的累积能存在差异。

该研究从47个试验中52个树种的687个观测值中进行整合分析，总体而言，在大多数物种在轻度至中度和重度干旱下，可溶性糖大部分增加，而每个器官中的淀粉减少，并且在重度干旱下每个器官中的可溶性糖的变化高于轻度至中度干旱的（图2）；随着干旱时间的延长，各器官中淀粉含量降低，叶片中可溶性糖含量增加，重度干旱条件下所有器官可溶性糖的变化均高于轻度至中度干旱（图3）。在轻度至中度干旱下，各器官的NSC含量均随时间变化，而随着干旱持续时间的延长，NSCs逐渐接近控制值（对照），这种趋势在干旱后期仍然存在，这意味着树木激活了生理调节过程，以增加碳的储存并减少碳饥饿的风险。相反，长期的重度干旱可能导致碳水化合物的净损失，尤其是在根部，这意味着长期的重度干旱可能导致整个植物中NSC的消耗。

图2 不同物种可溶性糖、淀粉和总非结构性碳水化合物（TNSC）对干旱强度的响应，黑色圆圈表示轻度至中度干旱，红色方块表示重度干旱

图3 在不同干旱持续时间和干旱强度下各个器官中可溶性糖、淀粉和总非结构性碳水化合物（TNSC）的对数响应比（lnRR）的变化，对照（a），轻度至中度干旱（b），和严重干旱（c）

结论

在干旱下，树木各器官中的可溶性糖增加，以改善渗透调节，以应对压力。NSCs随干旱持续时间的变化与干旱强度有关。在轻度到中度干旱下，NSCs逐渐接近控制值（对照），这意味着树木激活了生理调节过程以增加碳储量，并降低碳饥饿的风险，而长期的重度干旱可能导致碳水化合物的净损失，特别是在根部，最终可能导致整个植物的NSC库的消耗，这将导致植物个体减少，甚至生态系统对干旱的抵抗力降低。