宁波大学与中科院合作揭示表皮约束在植物器官形成中的作用

来源：JIPB

在自然界中，同一物种相同发育时期的器官形状具有高度的一致性。例如在模式植物拟南芥中，成熟的叶片呈现扁平状形态；并且相同叶位的叶片形状无论在不同个体之间，还是同一个体的不同际代之间具有很高的相似度。这一现象被称为植物器官发生的稳健性或鲁棒性（robustness）。虽然已有的研究揭示了参与植物器官发生的基因，但是这些基因怎样在组织水平塑造植物器官的物理形态尚有待解析。

JIPB近日在线发表了宁波大学、中科院遗传发育所和中科院力学所合作完成的题为“Epidermal restriction confers robustness to organ shapes”的研究论文。该研究利用数学建模结合生物学实验，发现植物表皮产生的力学约束对于维持植物器官形态的稳健性具有重要作用。

研究人员首先构建了一个二维模型，用于模拟植物器官的形态建成。该模型主要包括表皮细胞和内部细胞两部分，并依据实验数据对不同类型细胞的细胞壁赋予不同的力学属性。在细胞水平上，该模型可以较好地模拟野生型拟南芥叶片中细胞生长和分裂模式；在组织器官水平上，该模型成功模拟了拟南芥叶原基的扁平化生长。研究发现，减弱表皮细胞对内部细胞的力学约束将导致器官形状的差异性增大，这说明表皮约束对于植物器官形状的维持是必要的。进一步分析表明，合适的表皮约束可以抑制因局部细胞生长差异造成的扰动，从而维持了整个器官形状的稳健性。研究人员以拟南芥表皮发育缺陷突变体atml1 pdf2的叶片为实验体系，验证了模型结果的推论。与野生型叶片相比，突变体atml1 pdf2叶片表皮层部分缺失，细胞形态和力学属性均发生了显著改变，表皮层对内部组织的约束减弱。与模拟结果一致，突变体叶片的扁平化生长受到严重抑制，并表现出随机化的叶片形态和不规则的细胞分裂模式。此外，本研究通过赋予表皮不同区域差异化的力学属性，提示表皮约束的异质性可能是导致自然界器官形状多样化的机制之一。

中国科学院遗传与发育生物学研究所植物基因组学国家重点实验室焦雨铃研究组长期致力于植物器官塑形的研究。近年来与宁波大学机械工程力学学院智能材料与先进结构实验室周吕文-冯世亮团队、中国科学院力学研究所龙勉课题组合作，综合分子遗传学、活体成像和数学建模等方法，着力研究基因功能和生物力学在协同调控植物形态建成中的作用 (Qi et al. 2017 Nat. Plants; Jiao 2019 Mol Plant; Du and Jiao 2020 Curr Opin Plant Biol)。这篇论文进一步从生物力学角度揭示了表皮在维持植物器官形态的稳健性中的重要作用。宁波大学青年教师周吕文博士和焦雨铃研究组的博士后杜斐为文章的共同第一作者，周吕文博士为通讯作者，焦雨铃研究员参与设计并指导了本项研究。该研究得到了中科院先导专项以及国家自然科学基金的资助。