干旱——C4植物进化的驱动力

图说：宾夕法尼亚大学的研究人员发现水缺乏推动了C4植物的进化和扩张。

在远古地球急剧变化的情况下，生物不得不进化出新策略来适应气候变化。从3000万年前的渐新世中期到500万年前中新世中期及晚期，大气中的二氧化碳浓度下降了约三分之一。在同一时期，一种新的光合作用形式——C4途径出现在一类植物亚群中，对早期C3途径中的光合作用进行了补充，也就是说这些植物现在使用两种不同的策略从太阳中获取能量。

C3植物光合作用产生的第一个稳定化合物包含三个碳原子，而C4植物光合作用产生的第一个稳定化合物则包含四个碳原子。C3途径是最先进化出来的，当大气中充满二氧化碳时，它能有效运作。然而，C4植物独立于C3植物进化了几十次，在二氧化碳含量较低时，它们仍能高效地进行光合作用。这是因为C4途径有一个额外的步骤，会将碳从空气中泵入细胞内层，并在细胞内层完成其它的循环过程。通过这种“封闭”系统，C4途径的光合作用不直接与外界空气相互作用，还能产生更多的养料，且水分流失得更少。

过去，科学家们一直认为是二氧化碳水平的下降推动了植物C4途径光合作用的出现，但现在美国宾夕法尼亚大学生物学家和普渡大学的研究人员利用生化模型古气候建模发现，水缺乏可能是C4植物出现背后的关键因素，论文近日发表在《美国国家科学院院刊》上。

“C4途径最初起源于大气中二氧化碳含量仍然很高的时候，似乎是由水缺乏引起的，后来在大约500万到800万年前，二氧化碳浓度越来越低，利用C4途径的植物开始大规模扩张。二氧化碳和光强度实际上是当时有利于C4途径的因素。”宾夕法尼亚大学生物学系研究生、论文第一作者Haoran Zhou说。宾夕法尼亚大学生物学助理教授ErolAkcay补充道：“我们发现，C4途径提高的水分效率足以让植物在相对干旱的环境中获得最初的生态优势。这种生化模型不光让我们看到了温度和二氧化碳的作用，也让我们看到了水和光的作用。”

这项工作还表明，即使在渐新世晚期，大气中的二氧化碳含量仍然相对较高的时候，C4植物就可能比C3植物更具有竞争优势。

今天，地球上大约四分之一的植被由C4植物构成，包括玉米、甘蔗等重要作物。为了更深入地研究可能有利于C4途径扩散的因素，研究人员建立了一个多层次的模型，包含4个因素：二氧化碳浓度、光照、温度和水可用性。根据模型推测，C4途径的进化可能分两个阶段进行：当二氧化碳浓度仍然很高时，C4植物出现在全球变暖、变干燥的地区；几百万年后，当二氧化碳浓度非常低时，草地的扩张让开阔的栖息地获得充足的光照，使得C4植物比C3植物更有竞争优势，并取代了C3植物。

为了了解C4植物早期进化时多层次模型如何与古气候互动，宾夕法尼亚的团队与普渡大学的古气候建模师Matthew Huber合作，利用气候模型输出以及包括二氧化碳水平、温度和降雨量在内的古气候数据，预测了从渐新世晚期到中新世早期C3和C4植物可能的地理分布，并发现了两个新区域：西北非洲和澳大利亚，且这两个区域内利用C4途径的植物可能在第一次进化后因其节水能力而占据主导地位。

虽然这项研究没有探讨将来随着大气中碳含量的再次上升会发生什么，但它可以帮助我们理解为什么植物会以现在的方式分布，以及它们如何对未来的条件做出反应。

此外，一些科学家认为，让水稻等其它重要作物进行C4途径的光合作用，可能有助于提高粮食产量，因此，该模型可以帮助预测这些植物在哪里可以更好地生长。

科界原创  编译：花花 审稿：alone责编：唐林芳

期刊来源：《美国国家科学院院刊》

期刊编号：0027-8424

原文链接：https://www.eurekalert.org/pub_releases/2018-11/uop-dcm110718.php

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