水稻中ABA信号如何激活下游钙/钙调蛋白依赖的蛋白激酶?

The Plant Cell  In a Nutshell: How does ABA activate a calcium/calmodulin-dependent kinase in rice? 

文：Lan Ni, Mingyi Jiang 译：Qin Wang 

Ni et al. 在The Plant Cell 发表了题为Abscisic Acid Inhibits Rice Protein Phosphatase PP45 via H2O2 and Relieves Repression of the Ca2+/CaM-Dependent Protein Kinase DMI3 的研究论文，揭示了水稻中脱落酸（ABA）对钙/钙调蛋白（Ca2+/CaM）依赖的蛋白激酶DMI3的激活机制。

背景：

脱落酸（Abscisic acid，ABA）是一种植物激素，在植物生长发育以及响应环境胁迫中发挥重要作用。细胞质中的Ca2+作为ABA信号途径中的第二信使，被Ca2+感受器所识别、解读并传递，使细胞对ABA做出响应。之前的研究已经表明，钙/钙调蛋白依赖的蛋白激酶（CCaMK），作为一种Ca2+感受器，不仅是植物-微生物共生的关键调节因子而且还在ABA响应中起重要的调节作用。在水稻中，ABA能够诱导钙/钙调蛋白依赖的蛋白激酶OsDMI3的激活。许多响应ABA的生理过程都需要OsDMI3的参与，包括根的生长以及对水分胁迫和氧化胁迫的耐受性。但是，这些过程背后的分子机制却并不清楚。

问题：

ABA是如何激活OsDMI3？激活的OsDMI3如何调节ABA反应？

发现：

我们鉴定到一个能和OsDMI3相互作用的磷酸酶OsPP45。OsPP45属于2C型蛋白磷酸酶（PP2C）K组的成员。我们发现：

(1) 在无ABA时，OsPP45蛋白的PP2C结构域能与OsDMI3的钙调蛋白结合结构域（CaMBD）相互作用，使得OsDMI3的Thr-263位点去磷酸化，导致OsDMI3失活。

(2) 在存在ABA的情况下，ABA诱导产生的H2O2通过两条途径抑制OsPP45蛋白的活性：一方面，H2O2能够抑制OsPP45基因的表达；另一方面，H2O2通过氧化OsPP45蛋白的Cys-350和Cys-428残基，使OsPP45蛋白形成分子间二聚体，这一途径对抑制OsPP45蛋白的活性以及破坏OsPP45与OsDMI3之间的相互作用起着更为重要的作用。随着OsPP45与OsDMI3互作的解除，OsDMI3的抑制作用被解除而转变为活性状态，从而被H2O2诱导的钙/钙调蛋白(Ca2+/CaM)进一步激活，促使植物对ABA做出响应。

下一步工作：

我们想将这条信号途径整合到ABA的核心信号途径中，以确定该途径是否位于蔗糖非酵解1型相关蛋白激酶2s (SnRK2s) 的下游。

来源：BioArt植物