Science：植物纤维素合酶复合体结构获解析，助力揭示细胞壁的形成机制

来源：BioArt植物

植物如何形成细胞壁（How do plants make cell walls?）是SCIENCE公布的125个最具挑战性的科学问题之一。纤维素是植物细胞壁初生壁和次生壁的主要组分，是植物细胞壁执行生理功能的基础。植物中的纤维素主要以小微纤丝的形式存在，而微纤丝是以纤维素分子为基本单位，纤维素分子是线性 β( 1→4) 糖苷键连接的葡聚糖。大约30—100条纤维素链状分子“并肩”平行排列，形成纤维素微纤丝 ( cellulose microfibril, CMF) 。纤维素是植物承受机械压力的主要支撑结构，同时它控制着细胞的大小，微纤丝的纤丝角决定着细胞的伸长方向。

纤维素合酶 ( Cellulose synthase, CesA) 纤维素合成过程中的一个关键酶，纤维素合酶基因最先是在木醋杆菌 (Acetobacter xylinum) 中发现。1996 年，Delmer等首次克隆出植物纤维素合酶基因。纤维素合酶复合体（CesA complexe, CSC）是纤维素合成的“工厂”。纤维素合酶复合体在高尔基体上由纤维素合酶单体CesA装配而成，通过分泌泡转运并结合在细胞膜上。

有研究表明，纤维素合酶复合体为对称的玫瑰花环结构，可由三聚体，四聚体或六聚体组成，从而每个复合体分别有18、24或36个纤维素合酶单体，可以相应地合成具18、24或36条链的纤维丝。过去的二十几年，纤维素合成及其调控方式已取得了较大的进展，这一领域已成为植物学研究的热点。但目前尚缺乏高分辨率的纤维素合酶复合体结构，限制了我们对微纤丝合成分子机制的进一步理解。

2020年8月28日，美国弗吉尼亚大学的研究团队在Science发表了题为Architecture of a catalytically active homotrimeric plant cellulose synthase complex的研究论文，通过解析纤维素合酶复合体的结构，揭示了植物利用纤维素分子合成微纤丝的分子基础。

为揭示植物微纤丝形成的分子基础，研究人员利用冷冻电镜解析了杨树纤维素合成酶CesA同三聚体的结构（homo-oligomeric PttCesA8 complex），该结构与细胞壁次生壁形成有关，处于纤维素生物合成过程中的中间状态，分辨率为3.5Å。研究发现，该PttCesA8复合体可以产生三条纤维素链，同时可以将纤维素聚合物通过横穿细胞边界的通道运输到细胞表面，先形成“原纤维”（protofibrils），再进一步组装成微纤丝。植物通过源源不断的形成微纤丝支持细胞和植物的生长。

Model of cellulose microfibril formation in which trimer CesA assemblies produces protofibrils that align into a CMF in the context of a rosette. 

因此，这些研究结果表明，杨树玫瑰花环结构的纤维素合酶复合体每个亚基是三聚体CesA，每个亚基可合成3条葡聚糖链，形成18条链的微纤丝。研究结果为进一步的理解纤维素的合成机制以及细胞壁的形成奠定了基础。

论文链接：

https://science.sciencemag.org/content/369/6507/1089