系统免疫中茉莉酸的波浪运动:刘培团队发现转运蛋白驱动茉莉酸长途运输的调控机制

来源：植物科学最前沿

人体获得性免疫是指病原体初次侵入人体，抗原刺激淋巴细胞产生抗体，与抗原结合后使抗原失去致病性；当再次入侵时，存在于身体内的抗体可特异性消灭相同抗原，成功抵御二次感染。与此不同，植物在受到局部胁迫时，在未受胁迫的远端部位产生持久的广谱抗性，即系统抗性（systemic immunity）。植物的系统抗性根据诱导媒介不同，可分为由活体营养型病原菌引起的系统获得性抗性, 土壤益生菌引起的系统诱导性抗性和由伤害（包括啃食和机械损伤）诱导的系统抗性。水杨酸和茉莉酸是植物免疫反应的主要信号，在调控植物局部及系统抗性反应中都起到核心作用，其中，系统获得性抗性依赖于水杨酸（SA）, 系统诱导抗性和伤害诱导的系统抗性都依赖于茉莉酸（JA）。

茉莉酸类物质是重要的氧化酯类内源植物激素，包括JA及其类似物如具有生物活性的JA-Ile，是调节植物生长发育、与生物环境及非生物环境生态互作及次生代谢物（挥发性有机物和青蒿素等）合成的核心激素。当植物受到昆虫啃食、坏死型病原菌侵染和机械损伤时，受害局部和远端未受害组织迅速合成JA，激活整株植物抵御二次侵害的系统抗性。同时诱导挥发性物质的产生，趋避害虫或者吸引害虫天敌；或是传递给邻近植物，诱导其产生防卫反应以抵御二次侵害。已有的研究结果表明，在激活伤害诱导的系统抗性过程中，存在依赖和不依赖JA（如电信号）的移动信号。然而，JA能否作为移动的伤害信号，其传递模式及与其他信号的互作仍是争议的热点。

2020年9月2日Molecular Plant 在线发表了中国农业大学资源与环境学院刘培教授团队题为“Importers drive leaf-to-leaf transmission of jasmonic acid in wound induced systemic immunity”的研究论文。该团队在通过发现茉莉酸转运蛋白AtJAT1并鉴定了AtJAT蛋白家族的基础上，进一步证明了JAT家族成员AtJAT3和AtJAT4为茉莉酸的内运蛋白。通过叶柄-莲座叶嫁接及同位素示踪技术证明JA可从伤害叶片运输到未伤害叶片，而且受AtJAT3/4的调控。另外，AtJAT3/4在调控伤害诱导的系统抗性反应及免疫中起关键调控作用。该研究揭示了转运蛋白介导的细胞间JA转运在驱动JA长途运输中的重要作用，为操控植物的系统免疫来培育抗性作物品种提供了新的靶标和途径。

该研究首先证明了AtJAT3/4在韧皮部表达且定位于细胞质膜，在拟南芥悬浮细胞中介导JA跨质膜向胞内的运输，而与JA-Ile的亲和性则较低。首次建立了叶柄-莲座叶嫁接方法，构建了opr3/WT和opr3/atjat3-1;4-1嫁接植物，通过比较两种植物opr3接穗叶片中JA和JA-Ile的合成和JA信号响应基因JAZ10的表达，发现AtJAT3/4参与调控JA在叶片间的移动。进一步通过D5-JA示踪实验证明D5-JA而非D5-JA-Ile可移动到系统叶片，而且AtJAT3/4可调控JA由伤害局部叶片向未伤害系统叶片的长途运输（图1）。

图1. 同位素示踪实验证明AtJAT3/4调控JA在叶片间的长途运输

另外，通过系统叶片中伤害诱导的JA/JA-Ile及标记基因的表达，特别是对坏死型病原真菌灰霉的抗性研究（图2），证明了AtJAT3/4在伤害诱导的系统抗性反应及免疫中的重要作用因此，转运蛋白通过介导JA在细胞间的转运来驱动JA 从局部伤害叶片到系统叶片长途运输。提出JA在移动过程中通过不断诱导JA的重新合成，进而使JA信号沿韧皮部不断放大并呈波浪状向系统叶片传递的模型。

图2. AtJAT3/4在调控伤害诱导对灰霉的系统免疫中起重要作用

中国农业大学刘培团队李梦雅博士为论文第一作者，刘培教授为通讯作者。中国农业大学袁力行教授和李溱副教授参与了该项研究。该研究得到了国家自然科学基金、科技部重大研究计划和教育部新世纪优秀人才培养计划的资助。