【Nature Communi】研究发现玉米单向异交不亲和机制！学术资讯

来源：顶尖植物科学研究

2019年5月25日，《Nature Communications》在线发表了美国卡内基科学研究所Mathew M.S. Evans团队题为“A pistil-expressed pectin methylesterase confers cross-incompatibility between strains of Zea mays”的论文。该研究克隆了玉米单向杂交不亲和基因--Tcb1基因。该基因编码一个在雌蕊中表达的果胶甲基脂酶（pectin methylesterase38, PME38）。

生殖隔离是新物种起源并保持稳定的基础。风媒植物生殖隔离的方式主要依赖授粉后的隔离机制，如花粉雌蕊间的互作隔离以及受精后的致死不育。在玉米的起源中心墨西哥，驯化玉米和其祖先大刍草生长于同一区域且有着相同的散粉期，却很少会产生杂交物种，这一现象的原因到底是什么？

在玉米中有三个位点与玉米单向杂交不亲和相关：Tcb1-s、Ga1-s、Ga2-s位点，其中如果雌蕊中含有这三个基因就会阻止Tcb1、Ga1、Ga2基因型花粉的受精。虽然Ga1-s和Ga2-s在驯化的玉米中广泛存在，但Tcb1-s几乎全部存在于野生的大刍草种群中，除了来自墨西哥的一种古老的甜玉米品种。

Tcb1-s通过限制雌蕊中的花粉管生长来阻断玉米（tcb1型）花粉的受精。该功能使Tcb1成为物种形成的候选基因，有助于分离不同的玉米和大刍草种群。在交叉杂交中，大刍草的花粉能够使玉米受精，尽管在与玉米花粉竞争时处于轻微劣势。研究表明，Tcb1-s基因座包含雄性（Tcb1-雄性）和雌性（Tcb1-雌性）基因，它们紧密连接但可通过重组分离。因此，在该基因座上存在四种功能性单倍型：Tcb1-s具有功能性雄性和雌性基因，Tcb1-m仅具有功能性雄性基因，Tcb1-f仅具有功能性雌性基因和几乎所有玉米品系中没有这两种功能基因的tcb1单倍型都。在大刍草中，雌蕊中的Tcb1-f活性防止玉米（tcb1）花粉受精，而花粉中的Tcb1-m活性使得Tcb1-f或Tcb1-s雌性受精。

研究推测，对tcb1花粉的排斥有两种可供选择的解释：（1）tcb1花粉表达Tcb1-m的等位基因，该等位基因被Tcb1-雌性基因识别，导致tcb1的定向抑制而不是未识别的Tcb1-m花粉（2）Tcb1-m赋予tcb1中不存在的花粉的功能，使其能够克服在Tcb1-f雌蕊中不加选择地设置的屏障。

该研究将Tcb1基因成功定位于玉米第四染色体，并发现Tcb1-female基因编码一个在雌蕊中表达的果胶甲基脂酶（pectin methylesterase38, PME38）。该蛋白能够通过雌蕊对花粉管细胞壁进行修饰，从而阻止花粉管的持续生长以及对精细胞的运输，从而产生单向杂交不亲和。因此，该研究表明玉米和大刍草之间进行生殖分离的机制。同时，在农业上，这项工作有助于未来通过克服与野生亲缘杂交的障碍来促进特种作物的繁殖隔离和作物种质丰富。

图. Tcb1-f突变体的混合授粉试验

来源：gh_14c52a57b006 顶尖植物科学研究

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