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来源：BioArt植物
水淹胁迫会导致植物缺氧并抑制ATP产生和植物发育。随着气候变化加剧，全球洪灾事件的数量和强度迅速增加，作物大量减产，威胁全球粮食安全。高等植物对外源性缺氧的分子响应是由ERF-VIIs（group VII ethylene response factors）驱动的，这些转录因子会上调可以帮助植物适应低氧的基因表达，如厌氧代谢相关基因【1】。
研究表明，ERF-VIIs的稳定性受到PCOs（plant cysteine oxidases）的调节：在正常氧气条件下，PCO可以催化ERF-VII的保守N末端半胱氨酸反应产半胱氨酸亚磺酸，从而触发N-降解途径C导致ERF-VII被泛素-蛋白酶体系统降解；在低氧条件下，ERF-VII不发生氧化反应，而稳定存在并启动低氧响应基因表达【2】。结果表明PCO可以作为植物氧气感受器在调节ERF-VII稳定性中发挥重要作用，并将环境刺激与细胞和生理反应联系在一起。因此，对PCO活性的调控是提高植物耐涝能力的关键，但是目前关于PCO的结构特征及其引起植物低氧适应性的能力尚不清楚。
近日，英国牛津大学的研究人员在PNAS在线发表了一篇题为Structures of Arabidopsis thaliana oxygen-sensing plant cysteine oxidases 4 and 5 enable targeted manipulation of their activity 的研究论文，揭示了拟南芥中两个PCO的结构及影响其活性的关键氨基酸位点。
拟南芥中共有5种PCO酶（AtPCOs1-5），其中AtPCO4和AtPCO5两个组成性表达的酶在体外具有最大的催化效率【3】。通过对AtPCO4和AtPCO5蛋白晶体结构解析，发现AtPCO4和AtPCO5均以单体形式结晶，并且AtPCO4具有两种不同的结构，分别为AtPCO4_1和AtPCO4_2。AtPCO5以及AtPCO4_1和AtPCO4_2晶体结构分辨率分别达到1.91Å, 1.82Å和1.24Å 。
进一步对AtPCO4和AtPCO5的结构分析发现它们均包括一个核心双链β-螺旋（DSBH），这种结构支持了由三个组氨酸残基配位的核心金属辅因子的存在。尽管PCOs的DSBH折叠与其他小分子巯基双加氧酶的Ser-X-His-X-Tyr基序相似，但是活性位点比对结果表明AtPCO的活性位点中Arg残基丢失，因此导致其结合底物为多肽而非小分子底物。此外，该研究还发现PCOs与小分子巯基双加氧酶之间围绕活性位点的氨基酸的差异。这些差异结果表明，AtPCOs专门进化为使其能够催化Nt-Cys起始蛋白的氧化。最后，通过酵母和植物互补分析，发现PCOs两个活性位点残基的替换会对PCOs的功能产生显著影响，进而影响植物生长。
Views of the active sites of AtPCO4_1, AtPCO4_2, and AtPCO5
总之，该研究确定了拟南芥中PCOs的结构并揭示了其发挥催化功能的机理，该研究为通过操纵PCO结构和活性以提高农作物的耐涝能力奠定了基础。
参考文献【1】B. Giuntoli, P. Perata, Group VII ethylene response factors in Arabidopsis: Regulation and physiological roles. Plant Physiol. 176, 1143–1155 (2018).【2】M. D. White et al., Plant cysteine oxidases are dioxygenases that directly enable arginyl transferase-catalysed arginylation of N-end rule targets. Nat. Commun. 8, 14690 (2017).【3】M. D. White, J. J. A. G. Kamps, S. East, L. J. Taylor Kearney, E. Flashman, The plant cysteine oxidases from Arabidopsis thaliana are kinetically tailored to act as oxygen sensors. J. Biol. Chem. 293, 11786–11795 (2018).
来源：bioartplants BioArt植物
原文链接：https://mp.weixin.qq.com/s?__biz=MzU3ODY3MDM0NA==&mid=2247498118&idx=2&sn=546ba2c63133022560a680443e3e5bf7&chksm=fd7363e1ca04eaf756d2995858a71148e1fd31c7c2e368fd21efa8f7d19f8dc0b2ed0b62f39f#rd
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