JIPB：华中农业大学邢永忠课题组发现4个调控水稻开花的CCT家族基因学术资讯

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水稻抽穗期决定水稻的地区适应性及季节适应性，同时影响水稻产量。在水稻基因组中共有41个编码CCT结构域的基因，其中有14个CCT基因被报道参与调控水稻的开花。为明确到底有多少CCT家族基因参与开花调控，如何参与调控，邢永忠课题组以CRISPR/Cas9技术通过反向遗传学的方法，对水稻中41个CCT家族基因进行单基因及多基因的敲除，获得CCT家族基因突变体，鉴定了4个影响开花的基因，研究成果以“Global analysis of CCT family knockout mutants identifies four genes involved in regulating heading date in rice”为题在JIPB发表。

在该研究中，作者基于CCT家族基因的昼夜表达模式，将这些基因分为五个亚家族，在相同的亚家族或相邻的亚家族中的基因表达方式趋于相似。随后以中花11为背景，通过CRISPR / Cas9技术构建了整个基因家族的敲除突变体。在已克隆的14个CCT家族基因中，只有4个基因的敲除突变体出现了抽穗期表型，表明CCT家族基因在调节开花功能上存在冗余。同时发现4 个未曾报道的基因参与抽穗期调控。其中，OsCCT22，OsCCT38和OsCCT41在长日照条件下抑制开花，在短日照条件下促进开花，而OsCCT03在长、短日照条件下均能促进水稻开花。至此，CCT家族中至少有18个基因参与调控水稻开花，它们可以形成丰富的基因组合，产生变异丰富的抽穗期，适应不同地域的光温条件。

水稻中光周期开花调控网络涉及两个既独立又相互关联的途径，OsGI-Hd1-FT和OsGI-Ehd1-FT。除了Hd1和DTH2，已报道的CCT家族基因大多数是开花抑制因子。在本研究中发现的OsCCT03敲除突变体在长日照条件下延迟5天开花，短日照条件下延迟14天开花。并且它通过Hd1和Ehd1双途径上调Hd3a和RFT1的表达促进开花。与已知的CCT家族开花促进基因Hd1和DTH2调控水稻开花的路径都不相同。当Ehd1或Hd1失去功能时，OsCCT03可能具有灵活的功能来精细调节开花。除此之外OsCCT03还可以调节水稻株高，每穗颖花数和叶片叶绿素含量的多效基因。

2015年，邢永忠课题组利用中花11为受体，通过超表达技术检测了18个CCT家族基因的调控开花功能。所有6个已知开花基因的超表达材料都表现出开花期变异（SREP, 2015），比本研究的基因编辑技术检出率高得多。因此，对于大家族基因功能鉴定，即便超表达引起易位表达的噪音，我们还是建议优先利用超表达方法。

CRISPR / Cas9诱导的OsCCT03 T2突变体的表型

（A）OsCCT03编码区的示意图；（B）突变体的表型；（C）在苗期突变体的表型；（D）幼苗期突变型和野生型植物的叶绿素含量；（E-J）LD条件下开花期相关表达模式。

博士生章佳为该论文的第一作者，邢永忠教授为通讯作者。该研究得到了国家转基因专项以及国家自然科学基金和江西省自然科学基金资助。

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