​四川农业大学黄琳凯教授团队解析柳枝稷同源多倍化后表型变异的分子机制

来源：植物科学最前沿

近日，四川农业大学动物科技学院牧草课题组在植物学权威期刊《Journal of Experimental Botany》在线发表了题为《WGD Shifts Phenotypic and Flowering Time via Epigenetic and Transcription Regulations in Switchgrass》的研究论文，利用表观组和转录组解析了柳枝稷同源多倍化后表型变异的分子机制。

多倍化是植物进化过程中最重要的环节之一，对植物表型改变及适应性起到了至关作用。然而，同源加倍后植物表型变化的转录及表观联合调控的分子机制鲜有报道。本研究以能源、牧草兼用柳枝稷“Alamo”，及对其秋水仙素人工加倍后的同源多倍体为研究对象，发现表型在加倍后发生了明显的变化，并且开花时间推迟了1个月（图1）。本研究分别对柳枝稷四倍体和八倍体材料的叶片进行重亚硫酸盐甲基化序列分析，全转录组分析，以期从表观及转录调控层面解释柳枝稷加倍后表型变化及开花延迟的原因。

图1 柳枝稷四倍体‘Alamo’和人工加倍的八倍体‘Alamo’表型比较

结果表明加倍后，CHH甲基化（mCHH）位点的甲基化水平在基因和转座子区域降低（图2），可能由于调控mCHH的基因CHROMOMETHYLASE 2（CMT2）及RNA-directed DNA methylation（RdDM）途径的两个重要基因HUA ENHANCER 1（HEN1）和ARGONAUTE 4（AGO4）的表达都发生了下调，从而导致mCHH甲基化水平的降低。

图2四倍体和八倍体柳枝稷的甲基化水平在基因及转座子区域的比较

本研究共挖掘了142个差异表达的基因，参与了细胞分裂，纤维素的生物合成，生长素响应，及生长和生殖过程，其中75个基因在加倍后受到了差异甲基化，及差异表达的小RNA（miRNA）和干扰RNA（siRNA）的修饰。 

本研究揭示了加倍后八倍体柳枝稷的晚花机制。柳枝稷TARGET OF EARLY ACTIVATION TAGGED 1（TOE1）基因的上调可能抑制了核心开花调控基因FLOWERING LOCUS T（FT）的下调，从而导致加倍后晚花（图3）。

图3柳枝稷FT及TOE1基因在不同生长发育阶段的表达比较。TS: 分蘖期阶段; EFP: 花原基出现阶段; BS: 抽穗阶段; HS: 开花阶段. 

同时，这两个基因的差异表达可能受到了甲基化及siRNA的调控。其中，表达下调的siRNA（t00316171）结合了插入在柳枝稷FT基因内的二型转座子EnSpm中，可能通过RdDM途径导致EnSpm的甲基化降低，从而影响柳枝稷FT基因表达变化（图4）。

图4 柳枝稷加倍后开花时间延迟的表观及转录分子机制分析。

本研究首次对人工合成的八倍体柳枝稷进行表观修饰分析，发现多倍化导致的甲基化差异对于表型尤其开花时间的改变起到了重要的作用，对多倍化后植物适应性进化研究提供了理论基础。

该论文以动科院牧草团队严海东为第一作者，四川农业大学为第一单位。牧草团队黄琳凯教授及弗吉尼亚理工大学赵炳宇副教授为共同通讯作者。

链接：

https://academic.oup.com/jxb/advance-article-abstract/doi/10.1093/jxb/erz325/5550840?redirectedFrom=fulltext1··········1112