土壤真菌是植物生长对氮富集反应的系统发育模式的基础学术资讯

来源：拇指科研

导读

在模拟氮沉降增加的条件下，不同植物的生长会受到不同的影响。以往的研究表明，植物系统发育可以预测这些反应，与菌根真菌的相互作用是导致植物对氮富集反应变化的一种机制。然而，却忽略了其他根相关真菌和整个土壤真菌群落在推动这些反应中的作用。本试验研究了土壤真菌是否介导了植物生长和植物-土壤反馈(近亲和远缘植物)对氮富集的反应，对澳大利亚塔斯马尼亚岛共有的15种桉树种进行了氮肥施肥、寄主土壤接种和杀菌剂的因子处理，并在亚种中形成了两个系统发育谱系。

原文信息

正文

由于化石燃料燃烧和农业施肥增加了大气的活性氮，全球土壤中正发生氮富集。越来越多的证据表明，植物对这种过剩土壤N的反应是由根相关的真菌介导的。这种相互作用在一定程度上解释了植物系统发育中氮限制的变化，以及为什么某些物种持续存在，而另一些物种则没有在自然或模拟的人为N富集下生存。菌根真菌在介导这些反应中起着关键作用，但对于其他重要的根定植真菌或整个土壤真菌群落是如何对氮的富集作出反应，从而在自然系统中介导植物对氮的反应，则知之甚少。

土壤真菌群落包括根相关真菌和自由真菌，都能随着土壤N的变化而显著地改变其生物量、组成和功能，通常比土壤细菌群落变化更大。菌根真菌包括外生菌根(ECM)和丛枝菌根(AM)真菌，常被认为是这种反应的关键介导因子，但菌根真菌并不是已知唯一介导植物对氮素富集反应的土壤真菌。暗隔内生菌(DSE)已知与600多种植物相关，对植物表现出互惠和寄生效应。在互惠的情况下，DSE可以帮助植物吸收土壤资源，也可阻止包括病原体和食草动物在内的不利因子。因此，植物对氮素富集的响应可能是真菌群体直接效应的结果，也可能是真菌群体间相互作用产生的间接效应的结果。

土壤真菌也可能是由氮驱动的植物物种和不同土壤群落之间的反馈变化的基础。植物在受物质约束的原生土壤生长时表现不如异种土壤时，就会产生植物-土壤负反馈，可能是由于植物与其原生土壤中的“敌人”之间的不利作用而产生的，这可能比养分耗竭所驱动的负反馈更为突出。此外，菌根真菌通过其对拮抗剂和养分获取的影响，可以诱导植物-土壤反馈，从负向到正向不等。

为探讨土壤真菌群落中各物种或各类群的调节与N的富集相互作用是否影响植物生长，进行了温室控制试验，对两个系统发育系的桉树进行了土壤接种(受不同桉树种制约)、施氮和杀菌剂的因子处理。在澳大利亚主要的桉树属树种是少数与ECM和AM真菌形成双重组合的树木属之一，因此选择该树种为目标植物。在此，我们假设：(一)土壤真菌介导植物对氮的富集反应；(二)土壤真菌介导植物-土壤反馈(近亲和远缘之间)随着氮的增加而变化。我们预测：(一)当植物接种同一条件的土壤时，氮的富集会对植物的生长和根部相关真菌的定殖产生不同的影响；(二)氮的富集改变了土壤对植物生长和根部相关真菌在活性和杀真菌剂处理土壤中的定殖的反馈(受同系和相反系植物的影响)。

图1. 土壤接种准备及温室试验设计原理图。

(a)我们收集了生长在塔斯马尼亚两个同质园的15种塔斯马尼亚桉树个体的土壤；(b)我们对每个个体采集的土壤的非生物特性进行量化；(c)将每个物种的土壤汇集起来，创建原生土壤接种，并使用下一代测序来描述土壤真菌群落；(d)我们将每个植物谱系的原生土壤混合起来，创建谱系1和谱系2土壤接种菌；(e)测试单个植物物种或谱系对土壤真菌的调节是否与氮(N)富集相互作用，从而影响植物的生长，本研究以温室控制实验为主，对每种植物的4个个体进行了试验，包括4种土壤接种、高施氮量与低施氮量、活性土壤与灭菌土壤处理；(c)和(e)中的星号表示不包括在系列土壤接种或系列土壤处理中的三个品种(Eucalyptus johnstonii, Eucalyptus morrisbyi and Eucalyptus globulus)。

图2. 两种桉树植物系的植物生长情况、ECM定殖率、DSE定殖率和非丝状真菌定殖率的最小方差平均值(±SE)，分别在盆栽混合土壤中生长，接种同源土壤，以及在有无N富集、有无杀真菌剂处理的变化；横轴的单位一般是评估全球氮沉降速率所用；加粗的线条表示对N富集的响应，在α=0.1时具有统计学显著性。

图3 两种桉树植物系的植物生长、ECM定殖率、DSE定殖率和非丝状真菌定殖率的最小方差平均值(±SE)，在盆栽混合料中，接种同一系和相反系培养的土壤的变化。加粗的线条表示对土壤接种的响应，在α=0.1时具有统计学显著性。

主要结论

结果证实了与土壤真菌(尤其是ECM真菌)的相互作用是树木对氮富集的生长反应的系统发育模式的基础，因此可能影响在未来N沉降情景下哪些植物得失。本试验提供了一些一手证据(虽然实验来自受控的而非自然的条件)，表明氮的富集不会改变基于系统发育的植物-土壤反馈的规模或方向。同属条件土壤真菌促进了同一系内植物对氮富集的生长反应（系1)，而抑制了另一系内植物对氮富集的生长反应(系2)。外生菌根（ECM)定殖的特异性变化与以前的证据一致，即在氮富集下，较多或较不成功的策略分别是减少和维持对菌根真菌的碳分配。后者还伴随着非丝状真菌(未知功能)在N富集条件下根部定殖的大幅减少。同特异性条件土壤真菌增强了一个系(系1)内植物对氮富集的生长反应，但抑制了另一个系(系2)内植物对氮富集的生长反应。植物-土壤反馈对第1系是中性的，而对第2系是负的，但未受氮的富集或灭菌的影响。根定植的谱系水平差异表明，这些反馈可能是由于植物对DSE和非丝状真菌的不同反应所致，它们的定殖似乎有利于植物的生长。

来源：muzhiscires 拇指科研

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