Plant Cell：光受体对拟南芥和碎米荠幼苗庇荫反应的调控机制

来源：BioArt植物

光是植物光合作用和正常生长发育所需的环境因子，但是相邻的植株冠层会造成R:FR（红光：远红光）比例以及光合有效辐射的强度的降低，影响植物的生长发育。植物已经进化出两种主要的策略适应邻近植被所造成的光照变化，分别为避荫（avoidance）和耐荫（tolerance）策略。研究表明，避荫植物可以将能量更多的投入到植株伸长以超过附近植株，这是避荫综合症（shade avoidance syndrome，SAS）的一部分；相比之下，耐荫植物会通过其他生理和代谢变化来适应有限的可利用资源，通常伴随着非常低的生长速度【1】。

拟南芥作为一种避荫植物，为SAS调控的遗传和分子机制研究提供了基础。研究表明，遮荫信号会被光敏色素phyB（phytochrome B）和phyA感知，并且两者在拟南芥下胚轴伸长过程中起拮抗作用。当R：FR降低时，PHYB失活并促进下胚轴伸长，而phyA被活化（R：FR极低）以防止过度的幼苗伸长。此外，拟南芥phyB突变体在高R：FR条件下也可以表现出遮阴反应而phyA突变体幼苗只有在极低的R：FR时才会表现出下胚轴伸长【2,3】。SAS响应还与色素和转录因子PIFs（PHYTOCHROME INTERACTING FACTOR）的相互作用有关。PIF可以正调节庇荫触发的下胚轴伸长，而活性phyB与PIF相互作用并抑制其转录活性。在庇荫条件下，活性phyB的比例降低而PIF活性增加，PIF可以促进生长素合成基因的表达和游离IAA（吲哚乙酸）的快速增加，从而促进下胚轴伸长【4】。与拟南芥不同的是，其近亲碎米荠（Cardamine hirsuta）通常在庇荫区域生长，其下胚轴伸长对庇荫无反应，主要是通过耐荫策略进行生存【5】。但是目前对庇荫耐受性的遗传机制知之甚少。

近日，西班牙农业基因组学研究中心（Centre for Research in Agricultural Genomics）的Jaime F. Martínez-García研究组在The Plant Cell 在线发表了一篇题为Photoreceptor Activity Contributes to Contrasting Responses to Shade in Cardamine and Arabidopsis Seedlings的研究论文，通过遗传策略在拟南芥和碎米荠中研究了光受体活性对庇荫反应的影响。

该研究通过对拟南芥和碎米荠的对比发现，当光照强度降低时，碎米荠能更好的维持其光合作用水平。碎米荠可以感知R：FR的变化并做出相应的分子与代谢响应，但是该信号不会改变下胚轴伸长，进一步确认碎米荠是一种采用耐荫策略生存的植物。

为探索碎米荠与拟南芥下胚轴伸长差异的形成机制，该研究在碎米荠EMS诱变群体中对具有长下胚轴的株系进行了遗传筛选，并鉴定了两个slender in shade（sis）突变体，并且单个基因SIS1可以抑制碎米荠的蔽荫反应。进一步研究发现，sis1突变体株系中缺乏phyA，并且拟南芥phyA缺陷型幼苗也表现出与sis1幼苗相似的响应模式，表明碎米荠的耐荫性可能是由于phyA依赖性的抑制机制的存在，从而抑制下胚轴伸长以及其他SAS反应。

这种抑制部分依赖于碎米荠中较强的phyA活性。并且phyA对下胚轴伸长的抑制是通过增加PHYA表达和蛋白质积累以及更强的特异性内在抑制因子活性来实现的。该研究还发现，碎米荠phyA回补拟南芥phyA突变体不能恢复PHYA的功能，表明这两种不同来源的光敏色素发生了变化，在功能上具有不可交换性。

Model of how an increased phyA activity in C. hirsuta might implement the shade tolerance of hypocotyl elongation

总之，该研究表明，物种之间对庇荫的下胚轴伸长的差异是由于phyA的活性变化所引起的，该研究还指出phyA功能的可变性对提高作物生产潜力的重要意义。

参考文献

【1】Valladares, F. and Niinemets, U. (2008) Shade Tolerance, a Key Plant Feature of Complex Nature and Consequences. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 39, 237-257

【2】Yang, C., Xie, F., Jiang, Y., Li, Z., Huang, X. and Li, L. (2018) Phytochrome A Negatively Regulates the Shade Avoidance Response by Increasing Auxin/Indole Acidic Acid Protein Stability. Dev Cell, 44, 29-41 e24.

【3】Martinez-Garcia, J.F., Gallemi, M., Molina-Contreras, M.J., Llorente, B., Bevilaqua, M.R. and Quail, P.H. (2014) The shade avoidance syndrome in Arabidopsis: the antagonistic role of phytochrome a and B differentiates vegetation proximity and canopy shade. PLoS One, 9, e109275

【4】Bou-Torrent, J., Galstyan, A., Gallemi, M., Cifuentes-Esquivel, N., Molina- Contreras, M.J., Salla-Martret, M., Jikumaru, Y., Yamaguchi, S., Kamiya, Y. and Martinez-Garcia, J.F. (2014) Plant proximity perception dynamically modulates hormone levels and sensitivity in Arabidopsis. J Exp Bot, 65, 2937-2947.

【5】Hay, A.S., Pieper, B., Cooke, E., Mandakova, T., Cartolano, M., Tattersall, A.D., Ioio, R.D., McGowan, S.J., Barkoulas, M., Galinha, C., Rast, M.I., Hofhuis, H., Then, C., Plieske, J., Ganal, M., Mott, R., Martinez-Garcia, J.F., Carine, M.A., Scotland, R.W., Gan, X., Filatov, D.A., Lysak, M.A. and Tsiantis, M. (2014) Cardamine hirsuta: a versatile genetic system for comparative studies. Plant J, 78, 1-15

原文链接：

http://www.plantcell.org/content/early/2019/09/17/tpc.19.00275