卢山教授实验室在叶绿体发育调控方面取得重要进展

来源：南京大学

对于植物而言，“It was the best of times, it was the worst of times... it was the season of Light, it was the season of Darkness”恰当地描述了种子萌发后的两难处境。在黑暗中萌发的子叶只含有叶绿体的前体形式，即黄化质体(etioplast)。当子叶露出土壤遇到阳光，细胞开始合成叶绿素并组装类囊体作为进行光合作用的场所，从而将黄化质体转变为叶绿体，以此支持植物的自养生活。在这个过程中，类囊体的组装依赖于叶绿素的先行合成。然而叶绿素自身具有很强的光活性。如果叶绿素过早合成，阳光又会对转变中的叶绿体造成光氧化损失。植物需要对萌发子叶中的叶绿体形成过程进行精确的协调。

近日，著名学术刊物Plant Cell在线发表了生命科学学院卢山教授实验室的研究论文"ORANGE Represses Chloroplast Biogenesis in Etiolated Arabidopsis Cotyledons via Interaction with TCP14" (http://www.plantcell.org/content/early/2019/10/11/tpc.18.00290)。该研究发现了植物对子叶中叶绿体发育进行调控的一个新的手段。

卢山教授在早期的研究工作中从花椰菜发现了一个能够在叶绿体里促进类胡萝卜素生物合成的锌指蛋白ORANGE (OR)。该蛋白能够有效地促进多种农作物合成与积累类胡萝卜素。这一发现曾经被Nature Biotechnology作为研究热点进行报道，指出OR是有别于黄金稻米(Golden Rice)的另一个提高农作物营养水平的技术途径。在近日发表的论文中，他们发现OR蛋白具有叶绿体和细胞核的双重亚细胞定位，且OR与一个转录因子TCP14存在蛋白-蛋白相互作用，并证明这一相互作用发生在子叶的细胞核里。通过对这一相互作用的深入分析，他们发现OR利用与TCP14蛋白的相互作用抑制了后者的转录活性，从而抑制了受TCP14诱导的ELIP1和ELIP2这两个基因的表达。ELIP1和ELIP2编码两个受光诱导的叶绿素结合蛋白，其表达影响了叶绿素的合成和类囊体的组装。在黑暗中萌发的子叶细胞核里积累大量的OR蛋白，抑制TCP14活性以及ELIP1/2的表达，从而抑制叶绿素的合成。而在子叶见光之后，OR蛋白的亚细胞定位由细胞核转为叶绿体。细胞核里的OR蛋白含量逐渐减少，从而解除了对TCP14的抑制，也促进了ELIP1/2的表达和叶绿素的合成。与此同时，解除抑制的TCP14还能够诱导Or基因的表达和OR蛋白的合成，导致分布在叶绿体中的OR蛋白含量逐渐增加，从而促进了叶绿体中的类胡萝卜素合成。而众所周知，类胡萝卜素是叶绿体中重要的光保护色素。该研究首次揭示了植物通过OR和TCP14蛋白稳态对ELIP1/2表达进行调控，从而在子叶发育过程中协调色素代谢与叶绿体发育的分子机制。

Plant Cell是植物学研究领域唯一被Nature Index收录的学术期刊。该论文的第一作者孙天虎是生命科学学院2004级本科生，毕业后继续在本校进行研究生阶段的科研工作，2015年获博士学位，目前在美国康奈尔大学从事博士后研究工作。本文通讯作者是我校生命科学学院卢山教授。该研究工作得到了科技部973项目的连续资助。