滨海湿地灌丛化机制及其生态效应研究进展

来源：中国海洋湖沼学会

摘要

滨海湿地生态系统在全球气候变化及人为活动的影响下，由禾本科植被为优势种向灌丛为优势种的类型转变，进而影响到全球的植被格局。本文总结了滨海湿地灌丛化的全球分布特征，从全球气候变化的角度分析了冬季升温、大气CO2浓度升高、降雨格局改变和海平面上升对滨海湿地灌丛化的驱动机制，探讨了湿地灌丛化对海岸带生态系统的群落结构、物种多样性和海岸带蓝碳等的影响。最后，针对海岸带湿地灌丛化研究中存在的主要问题，提出精准评估灌丛化空间分布和湿地灌丛化反馈机制的研究是未来应关注的重点，并对中国北方湿地灌丛化有关问题提出建议。

1  滨海湿地灌丛化及全球分布特征

滨海湿地灌丛化(Shrub encroachment)是指以草本植物为优势种的典型海岸带湿地生态系统(盐沼)转变成以木本灌木物种为优势种的植被景观。湿地灌丛化最明显的表现是灌木物种的密度、覆盖度和生物量等迅速增加。通常认为，灌木与草本相比具有较深的根系，倾向于把更多的根生物量分布于较深层的土壤中，便于吸收深层土壤中的水分和养分。灌木具有直径小、长度短的导管，以便更好地抵御空穴化现象。其叶片的气孔导度对土壤和空气中的水分胁迫也具有更强的抵御能力，因此灌木较之草本植物对干旱具有更好的抵抗力。因此，在受到极端胁迫或影响因素频繁扰动的情况下，灌木物种较之草本更容易存活。湿地灌丛化可以是本土的灌木物种增加，也可以是外来灌木物种增加，其结果都会使典型的草本湿地生态系统结构发生改变，变得相对脆弱。

另外，还有一些类似的概念，如灌丛入侵(Shrub invasion)、木本植物致密化(Woody thicketization)、木本入侵(Woody invasion)等。湿地灌丛化使北美、南美、澳洲等地湿地系统的灌木植物增加，取代原有的典型淡水湿地或盐沼湿地。例如，在澳大利亚拥有最大的森林湿地的Barmah-Millewa林，由原来的以C4植物针茅(Pseudoraphisspinescens)为优势种的湿地群落逐渐被赤桉(Eucalyptus camaldulensis)所代替；而在澳大利亚的东南部的海岸带光滩的针茅湿地则由千层树(Melaleuca quinquenervia)这种木本物种所代替，这种转换大概发生在70年以前。在美国的Florida，滨海湿地中的莎草群落(Cladiumj-amaicense)在1940左右就开始被红枫(Acer rubrum)侵入。

从干旱、半干旱草原，到淡水湿地和潮间带盐沼湿地，灌木植物在这些原本是草本物种占优势的生态系统中大面积扩张，形成新的植被景观，改变了全球植被连续体的分布格局。

鉴于海岸带区域的特殊性，相对与上述非典型物种导致的灌丛化，红树林入侵引起世界各地更多生态学家和海岸带管理者的注意。红树林是一类生长在热带和亚热带地区海岸带环境中的木本物种(包括乔木和灌木)，它们的分布受到潮汐运动和潮间带沉积物环境的影响，在世界很多海岸线上，红树林和盐沼湿地共存分布。但是，由于区域的和全球的环境改变，红树林和盐沼湿地分布的边界会发生转换。如在美国南部Louisiana，由于冰冻灾害的影响，红树林会周期性地入侵盐沼；而在Texas和Florida，则从上世纪以来红树林会持续性的入侵到盐沼湿地。IPCC还通过设定未来在中高气体浓度排放水平和平均年最低温增加2~4℃的情景下，美国海湾地区将有10000 km2的盐沼湿地会受红树林入侵的威胁。墨西哥和秘鲁等地的海岸也存在红树林入侵盐沼湿地的现象。澳大利亚海岸带红树林和盐沼湿地的分布格局变化也反映了这种趋势，从悉尼的历史图件、遥感数据和城市规划中可以证明:红树林入侵盐沼湿地始于19世纪，相关的研究也比较成熟。对于中国而言，红树林入侵盐沼湿地也有相关报道，如广西海岸。澳大利亚生态学家Saintilan曾经分别总结评估和比较分析了全球尺度上草地灌丛化和红树林灌丛化分布格局，其研究对认知湿地灌丛化的全球格局，了解热带、亚热带滨海湿地管理和保护具有重要的推动意义。

2  滨海湿地灌丛化的发生机制

滨海湿地灌丛化的产生原因和机制同草原灌丛化有一定的相似之处。首先，大部分的滨海湿地优势种是以禾本科(Poaceae)为主的草本群落，如芦苇(Pragmites)、大米草(Spartina)、针茅(Pseudora-phis)等。其次，尽管潮间带湿地存在着规律性的水淹，但海水盐度的增加导致了植物吸收水分的压力的增加，这点同干旱半干旱植物的水分胁迫相似。最后，在盐沼环境中的灌木物种同干旱环境中的物种能采用相似的生长对策，比如通过调整呼吸作用提高水分利用率、使自身生长缓慢等。

由于海岸带水陆交互作用的影响，滨海湿地的灌丛化又有其独特之处。一般认为，从全球尺度的气温和CO2浓度的增加促进了木本物种对局部驱动因素(如水文循环等)的响应程度，进而使湿地灌丛化；而对由于人类活动导致(例如海岸围垦、堤坝阻隔、沟渠系统、放牧等)的海岸带水环境(潮汐运动和土壤水盐作用)的改变是灌丛入侵的主要的局部因素。大量的研究表明:气候变化和人类活动最直接的改变是使土壤表层水分含量下降，导致根系分布较浅的植物(尤其是禾本科草本物种)竞争能力下降，灌丛分布扩大；局地的土地利用变化(如湿地开垦为农田)，使地下水位下降，土壤表层或浅层的含水量和水质发生变化，而灌木植物的根系较深，得以在竞争中取胜。

由于局地的人为干扰活动具有地方性的特色，而气候变化影响则遵从相似的规律。因此，本文主要从气候变化的角度总结海岸带湿地灌丛化主要因素的影响。

1)冬季升温的影响

温度是决定灌丛分布的重要控制因素，温度升高尤其是低温的升高影响到海岸带湿地灌丛化。在温带地区，冬季升温和霜冻频率与强度的下降使得红树林北向分布，代替低温敏感的盐沼湿地物种。研究结果还表明:红树林分布格局主要受极端冰冻事件的影响。另有证据表明在过去50年间，由于冬季气温上升至少5℃，大陆区域发现红树林代替盐沼湿地，并且地球极向扩张。IPCC根据气候模型曾经估算过，假设年平均最低温增加2~4℃，海湾地区大约有10000 km2的草本禾本湿地将受到灌丛(红树林)入侵的威胁。

2)大气CO2浓度增加

实验证明增加CO2浓度能够减少盐沼湿地植物叶片传导率，进而能有效的减少河口湿地系统的蒸腾量，增加土壤湿度。土壤湿度增加提高了灌丛物种幼苗存活率，改变湿地环境中灌、草物种竞争格局，这就满足了灌丛物种在盐度梯度或高盐环境下的生长需求。CO2浓度的增加还能促进高的植株生长率和高的根生物量，能提高灌木根的生长率并以此增加植株的抗旱性，或者能维持灌木的长根的生长。

3)降雨格局改变

本世纪大约1.4~5.8℃的气温升高改变了全球的气团流动和水文循环过程，进而影响到全球和区域的降水格局。海岸带湿地生态系统对于降雨格局的变化是非常敏感的，土壤含水量是联系降雨和生态系统的关键指标。有学者通过设计不同土壤含水量、高程、水淹频率，观察灌木物种和草本物种的种子发芽率和幼苗成活率的实验表明，土壤含水量是决定灌木物种建成的关键，灌木物种(Salix caro-limianna)较之草本物种对土壤含水量变化不敏感，具有更强的更新能力。同位素分析结果也表明降雨格局的改变，尤其是生长季降雨格局的变化，导致灌木物种和草本物种对水分利用来源和水分利用策略发生变化。较之草本物种，灌木物种能更有效的同时利用表层和深层土壤水分，以此准确调节旱季的水分利用模式，提高水分利用效率。

4)海平面上升

滨海湿地位处地势低，据估计大约在本世纪末20%~78%的湿地由于海平面上升而消失。盐沼湿地相对于红树林发生在较高的地势，因此被较少的潮水淹没。这两种植被的土壤状况对潮汐频率的响应不同，盐沼通常在更干旱和盐度范围更大的区域发育，因此海平面上升对红树林入侵产生直接影响，这在澳大利亚表现极为明显。相反，水深和受淹周期是湿地植被建立和存活的首要条件，在Florida，减少水淹周期会导致灌木物种(Salix caro-liniana)入侵原有的以禾草(Cladiumjamaicense)为优势种的典型盐沼湿地。

实际上，上述因素并非独立发生作用，有时候是各种因素的综合作用导致海岸带过程发生变化。譬如，降雨增加和海平面上升会同时发生，又会伴随着大气-海洋循环过程变化如厄尔尼诺现象产生，这种特殊阶段经常发生植被的转移转换。因此，在分析滨海湿地灌丛化的影响机制中，既要考虑宏观尺度的气候因素的改变，又要结合局地的主要干扰。

3  滨海湿地灌丛化的生态效应

滨海湿地灌丛化能对湿地环境和湿地生态系统结构功能产生影响。灌木物种由于自身高的生物累积，替代草本盐沼时能提高海岸带沉积物的累积，促进地形的构建，增加高程。如澳大利亚和美国红树林入侵盐沼湿地从而提高海岸带高程都有相关的研究。Krauss等还证实了红树林入侵能有效保持海岸带基质的水分，增加对干旱的抗干扰能力。

灌丛化引起湿地生态系统结构发生改变，进而使原有的湿地生态系统服务功能也发生变化，表现在以下几方面。

1)植被的群落结构发生改变

作为灌草连续体，灌木的盖度、斑块大小、斑块形状、灌草间隙及大小等植被特征都会影响下层的植物，同时能导致能量、水分和养分的空间分布异致性。巴西的生态学家研究发现，风车子属灌木(Combretumlaxum)入侵海岸带湿地的过程存在三个阶段:草本阶段、灌丛“岛”阶段和灌木“林”阶段。在灌丛“岛”阶段，出现物种多样性增加和本土草本物种多样性减少等现象，并且当灌木覆盖度达到30%以上时，原有的禾本群落结构会发生本质的变化。

2)物种多样性的改变

通过与灌丛入侵的湿地比较，健康的盐沼湿地拥有的物种多样性更丰富。Adam等通过对比分析澳大利亚新南威尔士海岸的盐沼湿地，记录了大约有250种植物类型，湿地灌丛化极大地降低了物种多样性并改变其分布格局。盐沼湿地常见物种多为禾本科类，如针茅(Stipacapillata Linn)、芦苇(Phragmitescommunis)、碱茅(PuccinelliaParl)等属。已有记录入侵海岸带盐沼湿地的灌木(木本)植物有:赤桉(Eucalyptus camaldulensisDehnh.)、红枫(A-cer palmatumThunb.)、柽柳(TamarixchinensisLour.)、风车子(C. laxum)、千层树(M. quinquenervia)和红树林类。灌草物种的转变还能引起其他尺度上的格局变化，如灌丛化通过生境类型、质量和景观连接度的改变，进而能影响到爬行类、鸟类和昆虫等动物多样性的分布。

3)海岸带蓝碳格局变化

湿地灌丛化的生态影响主要表现在对海洋和海岸带生态系统“蓝碳”(Blue carbon)的改变。红树林系统和盐沼系统都具有高的地上和地下生物量，能有效地捕获海洋来源的有机碳，含盐量较高的表面条件能降低有机质的分解。根据Murray等对全球红树林系统的生物量估算，它们的固碳潜力远大于盐沼物种，表明盐沼湿地灌丛入侵可能导致生物量碳库的明显增加。Doughty等在对Florida灌丛化盐沼的研究也证实灌丛化增加了碳的储量，但是这种增加表现在地上生物量，而地下生物量和非生物量(土壤)碳库没有显著变化。地下碳库(包括死和活根生物量、凋落物等)是海岸带湿地系统最大的碳库，研究也表明，随着盐沼灌丛化，地下碳库也会增加。

4  滨海湿地灌丛化及全球分布特征

相对于典型的草本湿地，灌木常常因为其“非典型身份”在湿地生态学研究中容易被忽略。灌木和草本湿地在海岸带地区存在着一定的分布界定，即梯度分布。当灌木的分布超越这个界限，湿地生态系统结构和功能发生改变，因此灌木的分布格局的变化可以指示海岸带生态系统的变化特征。另外，灌木本身也是植被系统的一部分，它在生态系统碳循环中起重要的作用，研究海岸带湿地灌丛化的发生和演变过程及其产生机制对了解全球生态系统碳储量和碳、水循环过程有重要的意义。然而，从全球范围而言，滨海湿地灌丛化的研究中存在很多问题和研究空白，需要我们进一步的深入和扩展。

第一，从技术层面上，缺乏全球尺度的、连续的滨海湿地灌丛化空间分布的精准评估和监测[6]。目前，湿地灌丛化信息的提取基于遥感植被分类，即从提取的植被信息中区分灌木和草本，再进行面积或覆盖度计算。限于遥感和地理信息系统技术的瓶颈和高分遥感数据的成本考虑，湿地灌丛或灌丛化湿地的面积提取精度有待提高。具有中等分辨率能力的Landsat系列数据能提供多年和季节性植被变化信息，是目前进行宏观尺度植被分类最有效的数据，计算NDVI指数，据此分类是最常用的植被分类方法。但是由于灌木株体较小，同乔、草区分意义不大。另外，其他中等分辨率数据如SPOT、IKO-NOS、QuickBird等，因为数据成本问题，未能在大尺度评估中起到主导作用。在局地尺度上，相对于传统的光学遥感受制于大气和云层，合成孔径雷达(SAR)和激光雷达(LiDAR)数据可以提供植被的三维结构信息，能有效反演木本植被的高度和盖度，使将灌木信息精准定位到个体株数成为可能。同时，由于成本低、无时效限制等优点，无人机技术为提高灌木信息采集提供可能。如何有效利用这些高分数据，进行多元数据融合和数据整合分析(Meta-analysis)将会是局地、区域甚至全球尺度湿地灌丛化精准评估的一个重要方向。

第二，在滨海湿地灌丛化机制研究中，既有全球化的变化规律，又存在局地突出特色。目前研究较多的是通过原位实验，以时、空互代的思路，注重评估全球气温或CO2浓度期望值下，滨海湿地系统中优势灌草物种转换或相应的碳源—汇转换机制，极少或未能考虑未来情景下温度、CO2浓度变化的影响。另外，灌丛化过程提高了湿地生态系统的固碳潜力，其结果能对大气CO2浓度进行有效调节，这种反馈机制进而又能影响到湿地灌草物种相互作用。而目前的研究集中在前者因果关系的研究，对于后者的反馈机制分析明显不足。

除了全球化的温度上升和CO2浓度升高外，海岸带地区的特殊的水文过程的改变对湿地灌丛化的影响也应该受到重视。虽然水对于海岸带生态系统而言不是限制因素，但是考虑海岸带地区的盐度梯度或高盐特征，水文过程的改变使海岸带湿地的盐度胁迫程度增加，导致了土壤盐度在湿地灌丛化过程中影响比例增加。在不合理的水资源管理过程中，水、盐作用过程发生变化导致湿地灌丛化发生。然而，在此类研究中，土壤盐度格局的改变和水盐交互作用的影响常常被忽略。未来应该加强水、盐过程改变或水盐交互作用引起的湿地灌丛化发生机制的研究。

第三，限于分布、规模和程度等不确定性，中国北方盐沼湿地灌丛化鲜有研究。我国海岸线纵贯南北，湿地灌丛以“南红北柳”为特征，其中“南红”指南方的红树林，“北柳”指北方的柽柳。中国南方海岸带盐沼湿地的红树林入侵扩张，已经有不少生态学家和海岸带管理者进行研究，而北方盐沼湿地灌丛化，同红树林入侵的过程和机制有着本质的不同，但是由于北方滨海湿地区域性，还没有引起足够的重视。笔者通过近几年来对中国北方黄河三角洲及莱州湾滨海湿地生态系统演变格局与过程的研究，数量化植被演替和土壤环境质量变化的相关关系得出:(1)由于堤坝阻隔等效应导致海岸带水盐梯度的改变，滨海湿地带状植被分布格局受到干扰，柽柳灌丛分布前移，证明黄河三角洲湿地灌丛化产生的事实。(2)灌丛化过程对湿地土壤有机碳(SOC)和总氮(TN)的空间分布格局产生决定性影响。例如:在灌丛化的湿地中，SOC和总氮TN分布的尺度变异系数由非生长季(5月)的单峰曲线，变为生长季(9月)的双峰曲线，证明了灌丛化或者是柽柳灌丛的入侵改变了土壤碳、氮资源的空间分布，并揭示灌丛格局变化对湿地土壤SOC和TN空间分异及尺度特征的影响。因此，以黄河三角洲作为中国北方湿地类型代表，为湿地灌丛化研究提出新的课题和挑战。中国北方滨海湿地灌丛化的过程如何?在全球变化的背景下，水资源分配格局的变化在海岸带高盐状态下对中国北方滨海湿地灌丛化过程的影响机制是什么?这一系列的问题亟待解决，旨在能引起同行专家的关注和探讨，也可以为中国北方湿地退化生态修复和管理提供新的思路。

文章来源：海岸科学

作者：毕晓丽

作者单位：中国科学院烟台海岸带环境过程与生态修复重点实验室（中国科学院烟台海岸带研究所）