只知道斐波那契数列？为了好看，这些贝壳把自己逼成了数学家

来源：中科院物理所

贝壳有各种各样的形状，有些甚至还有复杂的装饰结构。这些结构究竟是如何形成的？一个世纪前，生物学家试图在基因中寻找答案，但数学似乎更容易解释这个生物现象：软体动物在构建自己的外壳时，只需遵循几条数学法则，就能产生精美的贝壳。这些法则和贝壳生长时受到的机械力相互作用，就产生了无数种不同的贝壳形状。

撰文 | 德里克•E•莫尔顿（Derek E. Moulton）、艾伦•戈里耶利（Alain Goriely）和雷吉斯•希拉（Régis Chirat） 

翻译 | 沈华 

审校 | 吴岷

软体动物真是巧妙的建筑师，坚固耐用而又不失美观的贝壳正是它们为自己建造的房子，保护自己柔软的肉体免受风吹雨打或遭到捕食。在这些贝壳当中，不少有着引人注目的复杂形状——被分形的棘或其他东西装饰着的对数螺旋体，所有这些都几近完美地遵守着数学规则。当然，软体动物并不懂什么数学，让研究者感到惊奇的是，这些低等的生命体却能如此精确地构建出无比错综复杂的结构，它们到底是怎么做到的？

在过去的100多年里，科学家已经意识到，细胞、组织和器官与世界上的其他事物一样，都遵循着同一套物理法则。不过，20世纪的大多数生物学家都将研究重点放在了基因上，想理解基因编码如何指导生物模式的产生，以及弄明白这些生物模式有什么功能。近几十年来，研究人员逐渐开始用以物理学为基础的数学模型，解决与生物形态相关的问题。在这个方向上，我们过去数年的工作为贝壳如何形成提供了一些有趣的见解。

微分几何学是数学中研究曲线和面的一个学科，通过这门学科，我们了解到，软体动物在构建自己的家时，只需遵循几条数学法则，就能产生有着精美形状的贝壳。这些法则和贝壳生长时受到的机械力相互作用，就产生了无数种不同的贝壳形状。我们的发现有助于解释，在最大的软体动物类群腹足纲中，众多支系是如何独立演化出棘等繁复的生物特征。对这些不同的生物来说，不需要经历相同的基因变异也能获得相似的装饰形状，因为物理法则决定了很多事情。

构造法则

软体动物的贝壳由外套膜来建造：在贝壳开口或壳口处，外套膜这个又薄又软的器官一层层地分泌一种富含碳酸钙的物质。要形成螺类等腹足纲动物特有的螺旋状贝壳，仅需要遵循三个基本法则。

法则一是扩张：通过均匀地沉积比之前更多的物质，软体动物就能不断制造出比先前略大的开口。在这个过程中，最初的圆形开口变成了圆锥体。

法则二是旋转：通过在壳口一侧沉积较多的物质，软体动物就能在最初的壳口的基础上，完全旋转一周，得到一个像甜甜圈或圆环体的贝壳。

法则三是扭转：软体动物会使其壳口的沉积位点发生旋转。通过扩张和旋转，你能得到像分室鹦鹉螺那样的平面螺旋贝壳。加上扭转，贝壳的形状就会变成数学上所描述的一种非平面螺旋体。

软体动物制造螺旋形贝壳时只需要遵循扩张、旋转、扭转这几条简单的法则。

对于一些贝壳建造者来说，故事到这里就已经结束了，它们的居所已经如此整洁、美观。而对于其他建造者，这种居所还需要更多装饰。为了了解棘等装饰结构是如何形成的，我们必须考虑贝壳生长时产生的力。实际上，贝壳的分泌过程是在一种特殊的机械系统中进行。外套膜通过所谓的生成区与贝壳连接，而生成区是由外套膜分泌的、尚未钙化的物质构成。正是外套膜和贝壳之间的相互作用，才使贝壳得以具有各种形状。

壳口和外套膜之间的任何不匹配都会对外套膜组织本身造成压迫。相较于壳口，如果外套膜太小，它就必须伸展才能贴着壳口。相反，如果外套膜太大，它将不得不压缩自己以适应壳口。因此，如果生成区由于这些压力发生了形变，那么外套膜此时分泌的新的成壳物质将按照这种变形，永久性地固化在贝壳上，并进一步影响外套膜的下一个生长阶段。从根本上来说，只要贝壳的生长速率与软体动物本身的生长速率不完全一致，变形就会发生，形成那些我们称之为装饰或壳饰的特征。

棘是贝壳上最显著的一类装饰，一般相对于贝壳壳口方向垂直地向外伸出，通常突出贝壳表面数厘米。伴随着外套膜的爆发生长，这些突起物也就周期性地形成。在一次爆发生长中，外套膜生长得太快以至于长度超过了壳口，无法再与壳口对齐。这时，外套膜就会略微弯曲，它分泌的成壳物质也会跟着弯曲。在下一次爆发增长中，外套膜进一步生长并再次超过壳口，进而将弯曲放大。我们推断，正是反复的生长过程与机械力相互作用，最终形成了贝壳上的一系列棘，并且这些棘的具体样式主要由外套膜的爆发生长速率和外套膜的刚度决定。

周期性出现的外套膜爆发生长，使得外套膜扩张很快、以至于无法再与壳口对齐，这时候就形成了棘。壳口与外套膜的不匹配使得外套膜轻微地弯曲，后者分泌的成壳物质也跟着变得弯曲。在新一轮的生长中，外套膜与壳口的机械作用会进一步放大了这种弯曲。

 外套膜通过生成区与贝壳连接，而生成区是由外套膜分泌、尚未钙化的物质构成。外套膜的形变会导致生成区的形变，而后者的形状决定了下一层贝壳的形状。每次新一轮的生长都会放大这种形变。 

棘的形状主要取决于外套膜爆发性生长的速率和外套膜的刚度。

为了检验这一想法，我们开发了一个数学模型来描述外套膜的生长，其中外套膜的生长基础在每次生长过程中都会增加。当我们用典型的生长模式和材料特性进行试验时，模型得到了各式各样的棘，与人们在真实的贝壳上观察到的形状非常相似，因此验证了我们的假设。

棘可不是软体动物有可能往它们贝壳上添加的唯一一种装饰。已灭绝的菊石是今天头足类动物（鹦鹉螺、章鱼等）的近亲，人们在它的贝壳化石上发现了另一种壳饰。菊石曾统治海洋长达3.35亿年，约在6500万年前灭绝。大量的化石、丰富的形态以及快速的演化，让菊石成了古无脊椎动物中被研究得最多的类群之一。

除了拥有平面对数螺旋形的贝壳，菊石最显著的特点就是具有与贝壳边缘平行、有规则的肋。这种壳饰的产生机制可能与棘一样，源于生长过程与机械力的相互作用，只不过两者的形状完全不同。虽然作用力一样，但力的大小和几何环境不一样。

菊石的壳口基本呈圆形。当外套膜的半径比此时壳口的半径大，外套膜将会受到压迫，但这种程度的压迫又不足以产生棘。在这种情况下，受到压迫的外套膜向外延伸，使得后面长出来的贝壳半径增加。但与此同时，外套膜的向外运动又会受到正在钙化的生成区的抵抗，后者就像是一个扭力弹簧，保持贝壳的生长方向。

我们猜测，这两种力的拮抗作用形成一个振荡系统：贝壳的半径增加，降低了外套膜受压迫的程度，但当贝壳半径超过外套膜时就对后者产生了张力；“被拉伸”的外套膜开始向内生长以减少张力，并因为超过贝壳半径再次受到压迫。对这种“形态机械振子”的数学描述证实了我们的假说：在软体动物的生长期间，波长和波幅的增加产生了有规律的肋。另外，这些数学模型预测的结果与已知的菊石形状非常吻合。

肋:菊石是一类已经灭绝的软体动物，其贝壳上有着平行于贝壳边缘的有规则的肋。数学模型表明，这种壳饰是外套膜和生成区相互作用的产物，它们产生的压力和张力形成了一个振荡系统。如果软体动物的壳生长得较慢，壳上的肋就会更加密集（左）；而如果壳生长得很快，贝壳就会更加平滑（右）。

同时数学模型也预测了，软体动物的壳口半径增加的越快，贝壳上的肋也就越不明显。这可以解释为什么贝壳越弯曲，它的肋就越明显。壳口扩张速率和肋形成之间的关系，也从机械力学和几何学角度，解决了软体动物演化研究当中的一个长期未解之谜：至少从2亿年前开始，分室鹦鹉螺及其近亲——鹦鹉螺科动物，就有着非常光滑的贝壳。一些观察者认为，这个类群显然从那时开始就没怎么演化了。事实上，现今存活的几个鹦鹉螺科动物经常被看作是“活化石”。但是，生物物理学生长模型显示，鹦鹉螺科动物身上的光滑贝壳，纯粹是壳口快速扩张的结果。鹦鹉螺科动物身上实际发生的演化，可能远比它们的贝壳形状表现出来的多。而古生物学家常常用独特的壳饰来区分物种，由于缺少这类壳饰，鹦鹉螺科动物的演化还大多不为人所知。

直到现在，对于软体动物如何构建出令人赞叹的住所，我们还有很多需要研究的地方。随便浏览人们收藏的美丽贝壳，就能找出一些科学家无法解释的形状。比如说，约90%的腹足纲动物都是“右旋的”，即以顺时针旋转的方向构建它们的贝壳，只有10%是从左开始构建贝壳。科学家才刚刚开始研究这一右手螺旋盛行现象背后的机制。另外，还有一些精致壳饰的由来仍然无法解释，就像骨螺科的很多物种身上的分形样棘。作为研究自然界形状产生的模式生物，海洋软体动物身上的贝壳还有很多秘密，这正是我们后面的工作方向。对机械力控制贝壳发育的发现，更是增加了贝壳研究的魅力。

作者介绍：

德里克·E·莫尔顿是牛津大学数学生物学副教授。

艾伦•戈里耶利是牛津大学数学建模研究教授。

雷吉斯·希拉是法国里昂大学古生物学家，从事软体动物化石研究。

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编辑：皮皮虎