玉米Metacaspase调控NLR蛋白介导的免疫反应新机制

来源：BioArt植物

Caspase是在动物的细胞凋亡中发挥重要作用一类半胱氨酸蛋白酶，而在植物中还没有发现。植物中的Metacaspase（MC）是一类结构上与Caspase相似的半胱氨酸蛋白酶，在植物免疫反应中发挥重要作用。在植物免疫系统中，NLR (nucleotide binding, leucine-rich repeat) 免疫受体是最大的一类抗病蛋白，能特异性识别病原菌分泌的效应子，从而触发超敏感防卫反应 (Hypersensitive response, HR)。NLR免疫受体蛋白的活性受到分子内和分子间互作的精细调控。然而，MCs与NLR蛋白介导的 HR 之间的关系以及潜在的分子机制还不清楚。

2020年10月27日，山东大学王官锋教授课题组在The Plant Journal在线发表了题为 Maize metacaspases modulate the defense response mediated by the NLR protein Rp1-D21 likely by affecting its subcellular localization的研究论文，揭示了玉米ZmMCs在调控NLR类免疫受体蛋白Rp1-D21介导防卫反应中的新机制。该研究在玉米中发现了 11 个ZmMCs 成员，其中 ZmMC 1-8属于 I型 MC，ZmMC 9-11属于 II型 MC。通过烟草瞬时表达系统证实，I型ZmMC1 和ZmMC2能抑制NLR蛋白Rp1-D21及其N端信号功能域CCD21介导的HR，而II型ZmMC9则不能抑制。亚细胞定位研究发现，ZmMC1 和ZmMC2主要定位于细胞的点状结构中，并与细胞自噬Marker ATG8a有部分共定位，而ZmMC9主要定位于细胞质和细胞核。王官锋课题组以前的研究发现，Rp1-D21和CCD21 主要定位于细胞质和细胞核，并且核质的穿梭定位对其介导的HR具有重要作用(Wang and Balint-Kurti, 2015, MPMI)。该研究通过烟草和玉米原生质体瞬时共表达分析发现，I型ZmMC1 和ZmMC2能够将Rp1-D21和CCD21转移到点状结构中，而II型ZmMC9则不改变Rp1-D21和CCD21 的定位。利用酵母双杂交、Co-IP和 BiFC实验发现ZmMC1 和ZmMC2可以与CCD21相互作用，而ZmMC9则不与其互作。

综上所述，该研究阐明了I型ZmMC1和ZmMC2通过与NLR 蛋白Rp1-D21的CCD21结构域相互作用进而改变其亚细胞定位，从而抑制HR表型的新机制，为深入研究MC在植物免疫中的的功能提供了新思路。

王官锋教授课题组主要开展玉米抗病方面的研究，近年来在植物NLR调控蛋白的挖掘和调控机理方面做出了较为系统的研究，并对NLR免疫受体的调控蛋白进行了系统的总结和分类 。