Cell：古基因组重塑六千年来亚欧大陆东部草原人群迁徙及游牧帝国的崛起

来源：BioArt

在亚欧大陆的东部草原，历史上曾崛起过一系列由游牧民族建立的强大政权及帝国，其中影响力最为广泛的应属与汉朝征战多年的匈奴，及曾横跨亚欧大陆的辽阔蒙古帝国。匈奴（公元前209 – 公元后98 ）与 蒙古帝国（公元后916-1125 ）对整个亚欧大陆的人群迁徙混合史和政权文化变迁产生了不可磨灭的影响，然而由于一直以来东部草原地区大规模基因组数据的不足, 这些强盛的游牧民族的兴起、迁徙及混合仍是未知之谜。

为更好的理解这些草原人群的祖源及迁徙混合史，2020年11月5日，德国马克斯普朗克人类历史研究所(MPI-SHH)Christina Warinner教授牵头带领的团队与蒙古国立大学及多家合作单位（论文的第一作者及共同第一作者为韩国首尔大学的Choongwon Jeong助理教授和德国马普所人类历史研究所博士生王轲）在Cell上发表了文章A Dynamic 6,000-Year Genetic History of Eurasia’s Eastern Steppe，从遗传学及考古学角度重塑史前游牧民族的迁徙及游牧帝国的崛起。这项研究填补了东亚草原古人群遗传结构的空白，通过分析最新产生的214个古代人类全基因组数据深入探讨六千年来匈奴及蒙古等游牧帝国崛起前及崛起后草原人群在遗传学考古学上祖源及文化的变迁史。

此研究最新发表的214个古代人类样本取自 85个蒙古考古遗址及3个俄罗斯考古遗址（图1），样本年代上由公元前4600前至公元后1400年（图1），这是目前为止亚欧大陆东部最大规模的古基因组研究。

图1. 古人类样本位置分布及年代区间，含年代区间对应的相关考古文化。

早在旧石器时代晚期（公元前3.4万年左右），亚欧大陆东部草原便出现了现代人类定居【1】。随后，亚欧大陆东部草原由两股不同祖源的狩猎采集人群所主导，包括来自西伯利亚中部Afontova Gora遗址为代表的古北亚人群ANE【2】，及来自远东的鬼门洞基因组为代表的古东北亚人群ANA【3】。两股不同祖源的狩猎采集人群在亚欧大陆东部的不同地区都出现了不同程度的人群混合，这一信号在本研究中蒙古中部、东部及贝加尔湖畔新石器时期均有发现（图2，3）。

但在青铜早期公元前3000左右，阿尔泰地区以阿凡纳谢沃文化(Afanasievo)为代表的游牧人群的兴起及扩张【4】， 为亚欧大陆东部地区不仅带来了畜牧业及乳制品【5】，更是汇入了来自草原人群的基因流。值得注意的是，这些生活在阿尔泰地区的阿凡纳谢沃人群与3000千米以外生活在欧洲东部黑海的颜那亚文化(Yamnaya) 的游牧人群在祖源成分上并无差异【4】，这无疑是游牧人群强流动性的有力证明。本研究中，阿凡纳谢沃人群基因组及随葬乳制品在蒙古中部的发现更是为阿凡纳谢沃人群的东部扩张提供了直接证据。此后，草原游牧人群对蒙古及整个东部草原地区的基因贡献至关重要。

在青铜时代中晚期及铁器时代早期，来自蒙古的西部，北部及中部地区的人群 形成了三个独特人群，分别代表了人群不同的混合史，其地理位置与其人群祖源的混合史呼应（图1，3）。西部人群呈现出更多西部草原人群的基因贡献，北部人群与贝加尔湖畔人群呈现更多的相似性，中部及东部人群与早期古东北亚人群呈现更多的相似及连续性。这些人群在长达一千多年里保持离散的状态，可能得益于周围山脉形成的天然屏障。

匈奴帝国的兴起源于蒙古的中北部，作为亚洲第一个游牧帝国，政权的兴盛与复杂的大规模人群混合几乎同时进行。此研究表示，来自蒙古的匈奴展示出无比的遗传多样性，融入了来自远至黑海，中亚及中国的基因贡献（图2，3）。匈奴所代表的人群混合史，并非一次简单的人群替换，而是融合先前离散千年的不同人群并混合新的外来人群的基因贡献，包括亚欧大陆多种代表性古人群的成分（图3）。

一千年年后，蒙古帝国兴起并屡次向外扩张，最大疆域时期曾横阔亚欧大陆。相比于不断扩大的疆土，蒙古帝国的人群非但未像先前的匈奴、突厥及回鹘人群那样出现持续的中西方人群混合，反而呈现出遗传结构的同质化(homogenized)，具体表现为显著的东亚祖源成分的增加（图2，3）。至此，蒙古帝国人群的遗传结构第一次显现出类似现代蒙古人群的人群成分出现。

图2. 主成分分析（PCA）解析古人群遗传结构演变。背景中灰色点代表了现代人群。PC1在x轴上将亚欧大陆西部与东部人群区分开来，PC2在y轴上将亚欧大陆南部与北部人群区分开来。

图3. 古人群遗传结构分布图。饼状图中颜色代表了来自不同古人群的基因贡献，其中Afanasievo，Sintashta， Sarmatian分别为青铜时代早晚期及铁器时代来自亚欧大陆西部的代表性草原人群，BMAC为来自中亚图兰的青铜时代古人群，Baikal_EBA为来自贝加尔湖的的青铜时代古人群，Alan为公元后出现古游牧人群，Han为来自中国的汉人群。

本研究不仅揭示了早期亚欧大陆西部草原人群对东部草原的基因贡献，并首次解析匈奴和蒙古帝国在遗传结构上的形成，尤其是发现了蒙古帝国时期东亚人群成分显著增加的结构转变。草原游牧人群的流动是传播文化、技术及基因的重要桥梁，重塑蒙古草原地带游牧人群的遗传结构演化史对于理解整个东亚人群遗传结构演变有着重要意义。本研究着重解决东西方草原人群的人群基因交流及融合的问题，但草原地带充满了复杂且动态的人群迁徙混合过程，东部草原人群与周邻人群例如中国内的古人群的相互关系尚待探讨。未来愈来愈多的古基因组研究将揭示更多的 古人群迁徙混合甚是替换，最终绘制成现代东亚人群的遗传结构演变史。

参考文献

1. Devise et al. Nature Communications. 2019

2. Raghavan et al. Nature. 2014.

3. Siska et al. Science Advances. 2017

4. Allentoft et al. Nature. 2015

5. Wilkin et al. Nature Ecology Evolution. 2020