核糖体RNA

核糖体RNA，即rRNA，是细胞内含量最多的一类RNA，也是3类RNA（tRNA，mRNA，rRNA）中相对分子质量最大的一类RNA，它与蛋白质结合而形成核糖体，其功能是在mRNA的指导下将氨基酸合成为肽链1（肽链在内质网、高尔基体作用下盘曲折叠加工修饰成蛋白质，原核生物在细胞质内完成）。rRNA占RNA总量的82%左右。rRNA单独存在时不执行其功能，它与多种蛋白质结合成核糖体，作为蛋白质生物合成的“装配机”。rRNA的分子量较大，结构相当复杂，目前虽已测出不少rRNA分子的一级结构，但对其二级、三级结构及其功能的研究还需进一步的深入。

分类原核生物的rRNA分三类：5SrRNA、16SrRNA和23SrRNA。

真核生物的rRNA分四类：5SrRNA、5.8SrRNA、18SrRNA和28SrRNA。

S为大分子物质在超速离心沉降中的一个物理学单位，可间接反映分子量的大小。原核生物和真核生物的核糖体均由大、小两种亚基组成。

在人基因组的四种rRNA基因中， 18S、5.8S和28S rRNA基因是串联在一起的，每个基因被间隔区隔开， 5S的rRNA基因则是编码在另一条染色体上。

特点核糖体RNA在各种生物中都有其特性，因此可以从不同生物的rRNA的对比中得出关于生物进化历程的结论。

rRNA为肽酰转移酶（peptidyl transferase）时，催化使肽键形成，不需要额外的能量。

过去认为，大亚基的蛋白质具有酶的活性，促使肽键形成，故称为转肽酶。20世纪90年代初，H.F.Noller等证明大肠杆菌的23SrRNA能够催化肽键的形成，才证明核糖体是一种核酶，从而根本改变了传统的观点。核糖体催化肽键合成的是rRNA，蛋白质只是维持rRNA构象，起辅助的作用。

组成rRNA一般与核糖体蛋白质结合在一起，形成核糖体（ribosome），如果把rRNA从核糖体上除掉，核糖体的结构就会发生塌陷。原核生物的核糖体所含的rRNA有5S、16S及23S三种。S为沉降系数（sedimentation coefficient），当用超速离心测定一个粒子的沉淀速度时，此速度与粒子的大小直径成比例。5S含有120个核苷酸，16S含有1540个核苷酸，而23S含有2900个核苷酸。而真核生物有4种rRNA，它们分子大小分别是5S、5.8S、18S和28S，分别具有大约120、160、1900和4700个核苷酸。

rRNA是单链，它包含不等量的A与U、G与C，但是有广泛的双链区域。在双链区，碱基因氢键相连，表现为发夹式螺旋。

rRNA在蛋白质合成中的功能尚未完全明了。但16 S的rRNA3’端有一段核苷酸序列与mRNA的前导序列是互补的，这可能有助于mRNA与核糖体的结合。

结构测定rRNA的空间排列方式的方法主要有电镜法和交联法。其功能部位通过几种方法确定在70S核糖体图中显示了rRNA分子的结合部位和方向。在电镜下，16SrRNA的排列呈V型，一个臂比一个臂稍厚和长。23S的大小和形状可与50S"皇冠"式样很好匹配。有结论认为，rRNA形成了核糖体亚基的骨架，蛋白质与其结合。一般来说，rRNA骨架不发生大的构象改变。用免疫电镜法已确定在亚基内rRNA的某些特征。使用抗N6,6-二甲基腺苷（位于16SrRNA3'末端24和25位）抗体，确定了修饰碱基区段（指16SrRNA3'端约25个碱基）位于30S亚基头和体之间。16SrRNA的第526位的m7G处于30S上1/3和下2/3交界处。16S、5S和23SrRNA的内部交联已被研究。证明在5SrRNA内G41和G72交联，这种交联属三级结构反应，利用此反应已经构建了一处改进的5SrRNA分子三维模型。此外，RNA-蛋白质交联研究也是测定亚基内rRNA分子空间排列的非常有用的方法。

现在一般认为，核糖体的基本功能依赖于其中的rRNA，核糖体蛋白质起着加强rRNA功能的作用。核糖体最初由rRNA构建，在进化过程中一些蛋白质加在其上。在体内外的实验均证明了缺乏某些蛋白质的核糖仍有生物活性；此外，rRNA基因（rDNA）突变及甲基化等均可引起对抗菌素(如红霉素、氯霉素)的抵抗。

功能在核糖体中，rRNA是起主要作用的结构成分，是结构和功能核心，主要功能是：

（1）具有肽酰转移酶的活性。

（2）为tRNA提供结合位点。

（3）为多种蛋白质合成因子提供结合位点。

（4）在蛋白质合成起始时，参与同mRNA选择性的结合以及在肽链的延伸中与mRNA结合。

（5）此外，核糖体大小亚单位的结合、校正阅读、无意义链或框架漂移的校正以及抗生素的作用等都与rRNA有关。

本词条内容贡献者为:

魏大勇 - 副教授 - 西南大学