稚鱼

稚鱼是指从各运动器官发育开始，直到鳞片开始，形成至全身披鳞，体形、体色基本上已与成鱼相似时期的鱼。通常是指孵出不超过一个月的鱼体。

鱼类生活史指精、卵结合，直至衰老死亡的整个生命过程，亦称生命周期。硬骨鱼类的生活史通常可以划分为六个阶段。

胚胎期从受精开始至孵出仔鱼为止。此期的特点是发育在卵膜内进行，发育所需营养完全依靠卵黄。

仔鱼期从孵出开始至各鳍鳍条形成、各运动器官发育完备为止。仔鱼期一般为浮游生活方式。根据卵黄囊的完全吸收与否，仔鱼期有可分为早期仔鱼（early-stage larve）和晚期仔鱼（late-stage larve）两个阶段。

早期仔鱼具有卵黄囊，又称为卵黄囊仔鱼（yolk-sac larva），以往称为前期仔鱼（prelarva）。

晚期仔鱼以往称为后期仔鱼（postlarva）。

在欧美文献中已很少使用prelarva和postlarva两词，因为会引起概念模糊。

稚鱼期从各运动器官发育已臻完善开始，直到鳞片开始形成至全身披鳞，体形、体色基本上已与成鱼相似时为止。早期稚鱼一般仍浮游生活。

胚胎期、仔鱼期、稚鱼期和幼鱼期统称为鱼类早期生活史（early life history of fish）阶段。这一阶段的命名在学术界尚有不同的见解。

幼鱼期当鱼体鳞片全部形成，体色、斑纹、身体各部分比例等外形特征以及栖息习性等均和成鱼一致，便进入幼鱼期。少数卵胎生或胎生鱼类，往往以幼鱼形式由母体产出。

成鱼期从初次性成熟开始，即进入成鱼期。成鱼期的主要特征是在生殖季节进行繁殖。

衰老期一般指性机能衰退，体长接近渐进值，即体长生长极缓慢或几乎停止，直至死亡的时期。

稚鱼骨骼畸形颌骨畸形是一种常见的鱼类骨骼畸形, 在人工养殖条件下和野生条件下均可被发现且出现频率较高。鱼类颌骨畸形主要表现为上下颌短小、缺失, 舌弓下沉, 下颌扭曲等。米克尔氏软骨弯曲作为一种常见颌部畸形, 已经在黄尾、尖吻鲈、大西洋鲑等的仔、稚鱼的骨骼畸形研究中被报道。在卵形鲳鲹中, 米克尔氏软骨弯曲在孵化后第3 天即被检测到, 这与黄尾骨骼发育和骨骼畸形的研究结果相类似。在针对尖吻鲈的相关研究中发现, 米克尔氏软骨扭曲可在孵化后第18 天被检测出, 而在卵形鲳鲹发育过程中, 孵化后第5 天即表现出来, 同时该样品伴有严重的发育迟缓。条纹婢仔、稚鱼(Latris lineata)的颌骨畸形主要表现为颌部无法闭合, 且这种畸形在其初始摄食阶段即可观测到。最近的研究发现, 条纹婢仔、稚鱼的颌骨畸形与其沿养殖缸壁运动行为呈正相关。

脊柱和尾部骨骼是养殖鱼类骨骼畸形发生频率最高的部位。脊柱畸形主要表现形式有脊柱前弯、脊柱萎缩等, 而尾部畸形则主要表现为尾上骨、尾下骨融合、尾椎骨畸形等。脊柱畸形是发生率最高的骨骼畸形类型, 但在变态后由于体表被皮肤覆盖, 一些轻微的脊柱畸形容易被忽略。在针对卵形鲳鲹仔、稚鱼骨骼畸形的研究中发现, 脊柱畸形平均占比为18.72%, 此畸形发生率水平和金头鲷(Sparus aurata)、绯海鲷(Diplodus puntazzo)、斑马鱼(Brachydanio rerio)、欧洲鲈(Dicentrarchus labrax)等类似。早期的脊柱畸形会对后期养成阶段鱼类的生长与存活造成显著的影响。因此, 对鱼类发育早期阶段脊柱畸形的检测与控制至关重要。1

稚鱼摄食习性和生长特征海水鱼仔稚鱼的摄食习性和饵料营养水平直接关系到其生长、发育和存活。

因此, 跟踪并研究海水仔稚鱼在自然海域或人工育苗条件下的摄食习性、饲料营养和生长规律不仅可对海水鱼育苗生产提供理论依据, 而且可为微粒饲料的开发研究奠定基础。

海水鱼仔鱼初次摄食时大多具备色素完善、发育良好和可动的双眼, 依靠视觉搜索、选择和捕食活的生物饵料, 许多仔鱼对饵料所构成的球形视野敏感区的直径约为10mm, 即进入这一区域的生物饵料对象都能够引起仔鱼向前猛扑的摄食反应。但是, 这种摄食反应可能由于生物饵料逃避, 或其他刺激的存在而被破坏。部分原发的摄食反应能够以猛扑完成, 而完成的摄食反应, 也不一定全部能够扑食到食物。Braum (1978) 报道, 仔鱼的摄食效率 (feeding effectiveness) , 可以用成功扑食到饵料对象的反应次数占完成的反应次数的百分数表示, 所以摄食效率反映了仔鱼与饵料对象相遇后, 成功摄取饵料对象的机率。摄食效率随海水鱼品种的不同而不同, 与海水鱼仔鱼捕食和游泳等器官的形态功能特点相关。Hunter (1980) 报道, 只用单一大小级别的饵料饲养仔鱼, 其生长最终会达到搜索和捕捉饵料耗能超过饵料对象的热值阶段, 从而危及仔鱼进一步生长和存活。

饵料的营养价值和消化性影响海水鱼仔鱼的生长和存活, 对仔鱼的摄食效率也会产生影响。Hunter (1980) 以不同营养价值的饵料饲养鲭鱼仔鱼, 获得不同的生长率, 并影响仔鱼最后存活率。殷名称 (1995) 报道了光照、温度、饵料密度对仔稚鱼摄食的影响, 指出育苗生产时应当注意水体光强度, 要防止日光直射水面, 改善较暗的光照环境。光照持续时间, 一般主张与自然白昼保持一致为好。光照能增加饵料背景反差, 并成为重要摄食条件。仔鱼的摄食效率还依赖于仔鱼与可能的饵料对象的相遇频率, 相遇频率主要由饵料密度、仔鱼和饵料对象的游速及养殖环境风速所决定。

于海瑞 (2003) 报道, 在水温23~25℃、盐度26~32、p H为7.8~8.2时, 大黄鱼仔鱼孵化3d后开口摄食, 开口时平均口径为240μm, 40日龄达2, 480μm, 口径的大小变化与日龄的关系是:y=0.2327e0.0682x, R2=0.9492。不同生长期的大黄鱼鱼苗的摄食活动具有明显的昼夜节律, 在一个昼夜中, 仔鱼仅仅在每天18:00左右出现一个摄食高峰, 而稚、幼鱼除了在18:00左右出现一个摄食高峰外, 在10:00左右还有一个小摄食高峰。仔、稚、幼鱼夜间基本不摄食。大黄鱼鱼苗具有较高的摄食率和饱食率, 随鱼体生长而迅速提高。仔、稚、幼鱼的生长速度具有明显的阶段性, 1~2日龄仔鱼生长较快, 5~9日龄生长减慢, 21~30日龄生长加快, 31~40日龄生长又减慢。这与鱼苗的食物转换和饵料生物的营养变化有关。大黄鱼3日龄口与肛门和外界相通并开始摄食生物饵料, 卵黄囊于5日龄几乎消耗完, 小肠与直肠交界处有一瓣膜状突起。21日龄开始, 食道的中后段黏膜层上皮细胞层外开始有叉状乳突伸向食道腔, 胃腺产生, 胃在外型上属Y-型, 肝胰脏于2日龄观察到。从4日龄起肝脏分为左右两叶并逐渐向后延伸, 右叶至小肠后段。胰脏组织呈弥散状分布, 环绕胆囊、胆管和门静脉, 向前深入到肝组织中, 向后到直肠前段。

迄今为止, 海水鱼仔稚鱼摄食习性和生长特征方面的研究已经陆续开展, 但是对很多当前主要养殖品种的报道仍然比较少, 导致在育苗生产中, 由于缺乏仔、稚、幼鱼摄食行为、营养生理与生长特性等方面的基础研究, 饵料选择和投饵方法等都存在盲目性, 效果不佳。2

稚鱼消化系统发育特征海水鱼类的受精卵完成胚胎发育后经脱膜孵化到仔鱼期, 刚孵化的仔鱼消化道还没有与外界相通, 营养完全来自卵黄囊。由于海水鱼的卵黄囊较小, 随着仔鱼发育, 口与肛门先后与外界相通, 卵黄囊很快就吸收完, 仔鱼经内源性、混合性营养转为外源性营养, 并进入稚鱼期, 稚鱼期消化系统经过一个变态的发育阶段进入幼鱼期。研究人员对部分海水鱼品种仔稚鱼消化系统的发育特征进行了一些研究, 主要品种有:大黄鱼 (Pseudosciaena crocea) 、牙鲆 (Paralichthys oliva) 、大菱鲆 (Scophthalmus maximus) 、尖吻鲈 (Lates calcarifer) 、遮目鱼 (Chanos chanos) 、真鲷 (Sparus aurata) 和鳎鱼 (Solea senegalensis) 等。研究表明, 多数刚孵出仔鱼的消化道在组织形态上尚未分化, 直到卵黄囊吸收后, 消化道逐渐分化为口咽腔、前肠、中肠和后肠。胃腺和幽门盲囊的出现标志着仔稚鱼期的结束和幼鱼期的开始。对于大多数海水鱼, 胃腺的出现一般在25日龄左右, 但存在种间差异。肝脏和胰脏在孵出时即形成, 到开口时已初具消化功能, 但是此时的消化酶活力还很弱。2

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魏大勇 - 副教授 - 西南大学