植物水分输导

植物水分输导是指水分在植物体内的长距离运输。植物根系吸收的水分主要通过维管组织输导至茎和叶。1

输导方式水在植物体内传导的途径为：根毛→根皮层→内皮层→根木质部导管→茎木质部导管→叶脉导管→叶肉细胞→气孔或角质层，然后向大气散失。只要大气湿度未达饱和状态，随着叶面失水和叶肉细胞水势降低，按水分由高水势向低水势移动的规律，叶肉细胞即可从邻近水势较高的细胞，依次向下直至根的表面吸水。一般供水良好的土壤水势较高，约在0.3～15巴之间，有时接近零。水势递减梯度的形成与植株高度相适应，树冠顶端和上部的叶子要较下部叶子的水势低。
植物体内水分传导过程中也存在各种阻力，如进出细胞时穿膜的阻力、各种衬质（细胞壁及其他胶体颗粒等）的阻力、根表面土壤水势和蒸腾叶的水势等。阻力越小，则水流量越大。克服水液流动阻力的动力主要来自蒸腾拉力,蒸腾强时细胞失水多，产生的拉力也强。蒸腾拉力的效应与水分子之间相互吸引的内聚力有关，由于后者的存在才使水分子形成一个连续水柱。植物导管内水分子的内聚力可达200巴以上；而体内水柱因受到叶面蒸腾拉力与重力而形成的张力仅为-5～-30巴，水的内聚力远大于张力。因而水柱受牵引时不易拉断，水流无须克服很大阻力，即可由下而上。1

物理机制植物的主动吸水是伴随呼吸作用发生的细胞吸水现象。

植物解剖学指出，导管与管胞从靠近根尖部分起，纵向穿过根、茎至叶脉，侧向沿主干横切面呈螺线状散布植株周身。植物体内水分的传导途径是水分由根尖经根毛与表皮细胞进入根系，然后靠活细胞渗入根系木质部的导管或管胞，再沿导管或管胞达于叶脉，进而渗入叶肉细胞，逐步抵达气室叶肉细胞，最后散失于气孔下部的细胞间隙。

植物体内由下至上的水分运输，大体上是逆着重力方向进行的，因而需要动力，这个动力便是根压。它是渗透作甩在特定植物结构中形成的驱动力。

根系置于土壤水中，其表皮细胞立即被水饱和，细胞中溶液的浓度下降，致使细胞内、外的渗透压差趋于零而不再吸水，然而导管租管胞细胞不同，它们被内皮层细胞阻隔着，内皮层细胞是径向以至切向木栓化了的厚壁细孕，这些厚壁细胞在导管和管胞外围形成一层不易向外渗出水分和溶质的凯氏带、凯氏带中夹杂着极少数薄壁细胞，构成导管、管胞与其它活细胞的水分和溶质通道。于是导管和管胞空腔中常熊保持较为稳定的高浓度溶液，这已为布流成分所证实。

由于导管和管胞的空腔可借助薄壁细胞通道与根部表皮细胞沟通，其间的浓度差按范特霍夫定律构成的渗透压差便会驱动水分从根部表皮细胞渗出流向导管和管胞空腔，这个渗透压差便是所谓的根压，即使考虑十离子吸收的因素，也亦如此。

在根压作用下，水分从根部表皮细胞经薄壁通道进入导管和管胞，致使根部表皮细胞因失水而浓度上升，于是根部表皮细胞又与周围出现浓差而吸水，这个过程不断进行，就构成了植物体内由下至上的水分运输。2

研究历史S·黑尔斯于1727年就认识到蒸腾是引起植物体内液流上升的动力。一株植物在天气干热时，一天蒸腾失水的量可超过整个植株的重量，草本植物可超过数倍。大量蒸腾失水的补足，需有良好的通道。质外体中的细胞壁由亲水的纤维素、半纤维素和果胶质组成，其中可充满水分，又无不透水的胞膜隔断，水通过的阻力很小。在较长距离的水分运输中，木质部中的导管是主要的通道。导管由一系列中空的已死细胞组成。水以连续的水丝形式集体流动，因而阻力很小。水丝从根的中柱鞘开始，直到叶肉细胞，与整个质外体中的水形成一个连续体。高大的树木上层的叶片与根部之间的高度差可达百米。因为大气压只相当于10.34米水柱的压力，蒸腾拉力如何能将土壤中的水牵引到如此高的树冠，而树干中的水丝不断，在理论上曾经是个困难问题。英国H·H·狄克逊于1895年提出了内聚力学说，他证明：液态水的分子间有很强的内聚力。如果密闭于管道中的水柱中没有气泡或空隙，就可以象固体棒那样抵抗高达相当于300个大气压的拉力而不断。导管内有产生气泡而使水丝中断的机会，但导管细而多，组成导管的细胞或管胞之间有胞壁，从而避免了因一个小气泡出现而使整个水丝中断或气泡向上下延伸的危险。局限在少数导管内的小气泡可在夜间水分供应缓和时消失，从而使水丝恢复。

导管的壁上有各种形式的加厚结构，可抵抗蒸腾拉力产生的负压。但在蒸腾需求高时，负压仍可使导管收缩、截面积变小。树干直径每天因此表现明显的变化，可以用树径记录仪来测量并记录。因为通量与管径的四次方成正比，导管直径的收缩显著增加水的运输阻力。1

本词条内容贡献者为:

吴俊文 - 博士 - 厦门大学