担子菌亚门

科技工作者之家 2020-11-17

担子菌亚门(Basidiomycotina) 真菌门最高等的一亚门,因该亚门真菌都产生担子和担孢子而得名。有性生殖产生担子和担孢子是本亚门的主要特征。约2万多种,包括许多供食用和药用的种类和诱发植物病害的有害种类,以及多种有毒种类。菌丝很发达,有横隔。可分为初生菌丝和次生菌丝。

简介陆生,多数种是植物的专性寄生菌和腐生菌,食用、药用、有毒的品种也很多。

多细胞有机体,菌丝有隔,有初生菌丝体(primary mycelium)、次生菌丝体(secondary mycelium)、三生菌丝体(teriary mycelium)之分。

初生菌丝体的细胞单核(n),在生活史中生命短暂;次生菌丝体的细胞2核(n+n),又称双核菌丝体,在生活史中生命很长。三生菌丝体 由次生菌丝体特化形成,其营养菌丝仍为二核菌丝。次生菌丝体和三生菌丝体常以锁状联合(clamp connection)方式发育。

高等担子菌(层菌纲与腹菌纲)由三生菌丝体形成子实体,特称担子果,伞状,包括菌柄、菌环或菌托、菌盖,子实层位于菌盖下面的菌褶上;菌褶两侧具担子,顶端产生担孢子;担子间具侧丝,为不育的双核细胞。

有性过程一般为 担子内的双核结合,形成双相的担子,经减数分裂后,产生4个单相的担孢子,着生于担子柄上。担孢子萌发后形成初生菌丝体。

担孢子、典型的双核菌丝、常具锁状联合是担子菌亚门的3个明显特征。

根据担子果的有无,担子果是否开裂,可划分为三纲:冬孢菌纲(Teliomycetes)、层菌纲(Hymenomycetes)、腹菌纲(Gasteromycetes)。1

生长形态担子菌亚门无单细胞种类,均为有隔菌丝形成的发达的菌丝体 。腐生或寄生于维管植物,也有的与植物根共生形成菌根。在潮湿的土地上,常见有白色的菌丝体,有时,菌丝相互连结,形成菌索。担子菌的菌丝体一般分两个阶段,即由担孢子萌发形成的单核的初生菌丝体和由初生菌丝质配后产生的次生菌丝体,许多大型担子菌还有三生菌丝体。担子菌的子实体变化很大,小的用显微镜才能看到,大的可达1 米以上。形状多样,质地不一,有肉质、海绵质、胶质、骨质、软木质、木质、纸质等。在林地,特别是在草原上,常见子实体形成蘑菇圈,每年向外扩张,生出一圈蘑菇。担子菌的无性生殖是通过菌丝断裂产生粉孢子、分生孢子或孢子芽殖,没有有性器官;有性生殖方式为体配,有性孢子为担孢子(N),孢子器和受精丝是有性器官。

生长过程担孢子萌发产生的菌丝是单核,单核经多次分裂成多核,随后产生横隔,成为单核具隔菌丝,这就叫初生菌丝体。初生菌丝可互相结合进行质配,一个核移入另一个菌丝细胞中形成双核。多数担子菌经锁状联合,继续产生双核菌丝,这就是次生菌丝体。三生菌丝体是在子实体形成时特殊化和组织化了的菌丝。在某些担子菌中,这种菌丝的分化特别显著,如在多孔菌目中,三生菌丝可分化为3型,即生殖菌丝、骨架菌丝和缠绕菌丝。

菌丝隔为桶孔隔膜担子菌的菌丝隔为桶孔隔膜(锈菌与黑粉菌除外)。隔的中央为孔,孔周隆起,上下有内质网结构的盖状组织。网眼的有无、大小、分布因种类而异,它可能对细胞物质的交流起选择作用。有些种在细胞核运行时(特别在双核化时),桶孔结构消失。

子实体变化很大小的用显微镜才能看到,大的可达1米以上。形状多样,质地不一,有肉质、海绵质、胶质、骨质、软木质、木质、纸质等。在林地,特别是在草原,常见子实体形成蘑菇圈,每年向外扩张,生出一圈蘑菇,年代长达数百年,直径能到200米。子实体在孢子未成熟时就把子实层暴露于外的叫裸果型;在孢子成熟之后才把子实层外露的叫半被果型;孢子成熟后仍在闭合的担子果中,经外力作用才得以释放的叫被果型。担子由排列在子实体中的双核菌丝顶端的细胞发育而成。排列成层的叫子实层,其中常有不育细胞结构,那些比担子长而大、形状多种多样的叫囊状体,那些形如担子但比担子小的叫小担子。有的担子菌具有壁厚色深的刚毛。双核在担子中合并为双相核,经减数分裂,形成4个单相核,顶端生出4个小梗,小梗上生出4个担孢子,各有1个单相核。也有生出1个、两个或多个担孢子的。也有作分叉状分裂或生横隔的担子,叫做异担子或半担子。典型担子无隔圆形或棒形,叫同担子或无隔担子。担孢子斜生在小梗的顶端,与小梗接触处有突起,叫脐突,成熟时此处分泌一滴水珠,一般认为与孢子放射有关。经超显微观察,有的说是小梗细胞壁的延长生长,其中充满液体,但也有的说不是液体而是气体,因气体爆炸而放射担孢子。1

无性生殖担子菌的无性生殖是通过菌丝断裂产生粉孢子、分生孢子或孢子芽殖,没有有性器官,但也有人说锈菌的性孢子器和受精丝是有性器官。

性亲和很复杂与子囊菌一样,有同宗配合、次生同宗配合和异宗配合,其中,同宗配合只占10%,绝大多数为异宗配合。异宗配合中约25%为两极性,其亲和性由一个因子控制。子囊菌的不亲和性只有一对等位基因(即A、a),而担子菌似有多数等位基因(即 A1A2A3A4……)。任何两个含有不同等位基因的同核体融合在一起,即可形成可育双核体。其余大多数异宗配合表现为四极性,其亲和性由两个因子控制(即A、B),每个因子又各有多数等位基因。

可育双核体形成必须由两个因子都不同的初生菌丝结合。换句话说,次生菌丝的两个因子都是异源的。它可产生4类担孢子或2类担孢子,这又决定于减数分裂时染色体的交换和排裂列。染色体不发生交换时,只能产生2种类型的担孢子;交换发生在一个亲和基因位点时,则产生4种类型的担孢子;交换发生在两个基因位点时,又因染色体的排列而产生2种类型或4种类型的担孢子。在担子菌中,裂褶菌的亲性和可能是真菌中最为复杂的,已知它有450个A因子,90个B因子,AB两个因子又各有α、β两个位点,每个位点都有许多等位基因。两个因子的作用不同,B因子与细胞核的转移有关,A因子与核的配对和锁状联合的发生有关。2

分类担子菌亚门约 12000种,通常下分两纲,即有隔担子菌纲和无隔担子菌纲。

有隔担子菌纲包括银耳目、木耳目、锈菌目 、黑粉菌目。

无隔担子菌纲包括伞菌目、多孔菌目、马勃菌目等。

许多现代学者主张,由于锈菌目和黑粉菌目都产生厚壁冬孢子,应该把它们合称为冬孢纲。因此,担子菌亚门担子菌的菌丝隔为桶孔隔膜又可分成冬孢菌纲、层菌纲和腹菌纲3纲。2

本词条内容贡献者为:

赵阳国 - 副教授 - 中国海洋大学

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