有鳞目

科技工作者之家 2020-11-17

有鳞目(学名Squamata)是现今爬虫类中最大的目,分为2个目包括蜥蜴亚目、蛇亚目(蚓蜥有时归于蜥蜴亚目下)。现在分类法将有鳞目下的亚目提升为目。1

简介有鳞目是现代爬行动物中最为兴盛的一个类群。体表满被角质鳞片,一般无骨板,身体多为长形。前后肢发达或退化。体内受精,雄性有一对由泄殖腔壁向外翻出的囊状交配器,称半阴茎。卵生或卵胎生。营水生、陆生、树栖或地下穴居等多种生活方式。除南极外,分布遍及全球。全世界约有5500种,我国约有290种。

有鳞目是现存爬行动物中种类最多的一类,分布遍及世界各地,形态多样,其一直被广泛应用于生态学、生物地理学及探讨物种进化的研究。但到目前为止有鳞目内部的系统发生关系一直存在许多争议.综述了采用古生物学、形态学、分子生物学等研究方法所提出的有鳞目系统发生关系的多种观点,以期为该类动物的系统发生研究提供参考资料。

分类有鳞目爬行动物现存约9000余种,是种类最多样化的爬行动物类群。包括蜥蜴和蛇,其中蜥蜴5700余种,蛇3400余种,目前仍不断有新种描述。1

科学分属:Oppel,1811;

化石时期: 侏罗纪 - 全新世。

历史起源已知最早的蜥蜴化石见于三叠纪,大约2.2亿年前。而蛇的化石记录则比较差,因为蛇的骨架通常小而脆弱。已知最早的蛇类化石见于晚白垩纪,距今约1.1亿年左右。虽然有学者认为蛇单独构成一支,但它们是蜥蜴的后裔,只是附肢退化消失。蛇的起源仍然是一个悬而未决的问题,目前主要有两种假说。“穴居蜥蜴假说”认为蛇可能是从白垩纪时期类似现在巨蜥的陆生地下蜥蜴进化而来。“水产沧龙假说”认为蛇的祖先是从白垩纪灭绝的水生爬行动物—沧龙进化而来,在晚白垩纪,蛇的祖先重返陆地,并继续辐射进化为今天的蛇。1

形态特征蛇类具有愈合而透明的眼睑、外耳退化及无四肢的细长躯体等特征,可说是爬行动物中最为特殊的体型。大多数的蛇四肢完全退化消失(一些化石种类拥有功能性的四肢),而许多蜥蜴,特别是地下生活的种类,四肢也完全退化,并失去了他们的鼓膜和眼睑。
所有的蜥蜴和蛇都有成对的交配器官—半阴茎,位于雄性个体尾的基部。此外,有鳞目动物另外一个重要的特点是犁鼻器—位于口腔顶部的独立于鼻腔的成对盲囊。因此,有鳞目动物具备三个化学感受系统:(1)舌头的味蕾;(2)鼻腔的嗅粘膜,识别空气中的挥发性气味;(3)犁鼻器,分析处理通过舌片拾取的空气中非挥发性化学物质。

现存的有鳞目动物分为鬣蜥类与硬舌类两大主干,可能在中白垩纪就已分化出来,这两个谱系在许多方面具有稳定的差别:舌的构造、摄食行为、脑的形态学、腹部肌肉,以及头骨结构等。
鬣蜥类的共同点是齿骨与上颌骨后部具端生齿。国内常见的包括岩蜥、沙蜥、龙蜥和树蜥等,避役(变色龙)也属鬣蜥类。硬舌类含有壁虎类与游离舌类,两者都具扁平的舌,且至少局部角质化,完全依赖上下颌捕食。有鳞目中只有壁虎类的初生仔蜥具一对卵齿,而其他种类全是单枚卵齿。游离舌类含有石龙子型类与蛇型类两个分类位置确定的亚支,和双足蜥科、蚓蜥亚目与蛇亚目三个分类位置较不确定的亚支。石龙子型类包括蜥蜴科、裸眼蜥科、美洲蜥蜴科、黄蜥科、棒蜥科与石龙子科。蛇型类包括蛇蜥科、异蜥科、毒蜥科与巨蜥科。
蛇亚目各科可以归纳为3个主要类群,即蠕蛇附目或盲蛇超科,盲蛇是穴居的原始小型蛇类;原蛇附目或蟒蛇超科,原蛇类包括筒蛇、蟒、蚺和闪鳞蛇等;新蛇附目或游蛇超科,新蛇类包括游蛇、蝰蛇和眼镜蛇等。后2类又可归并为真蛇类。

蛇和蜥蜴的个体大小差别很大。最小的蜥蜴,如澳大利亚的一种石龙子是最小的陆生脊椎动物之一,新生幼体的体长只有10毫米,体重小于0.1克;成体体长约25毫米,体重0.3克。最大的蜥蜴是科莫多巨蜥,体长1.5米,体重70千克。现存最大的有鳞目动物是美国绿水蟒,体长超过10米,重量超过150千克。现存的最小的蛇是卡拉西方细盲蛇,长度约10厘米。

生活习性有鳞目都是变温动物,从外部环境获得热量,而不是像恒温动物(鸟类和哺乳动物)那样通过代谢产生热量。蛇和蜥蜴采用行为方式调节体温。天气寒冷时,它们进行“日光浴”,并寻求温暖的小生境御寒。天气炎热时,他们寻找凉爽的地方避暑。

事实上,变温动物比恒温动物更有优势,特别是在温暖、干燥和贫瘠的环境,如沙漠和半干旱地区。如果1只鸟生活1天需要消耗5克食物,这足够相同大小的有鳞目动物生活1个月。蛇类可以许多个月,甚至是一年不吃任何食物,只需使体温下降就能存活。经济的生活方式促使变温的有鳞目动物在干旱和贫瘠的环境蓬勃发展,澳大利亚因此被称为“蜥蜴的大陆”。 1

所有的蜥蜴和蛇每年至少蜕皮一次。蜕皮前,表皮生发层进行强烈的细胞分裂,在外表皮层下形成一个内表皮层,随着后者分化成熟,两者之间发生分裂,外表皮层整个蜕去,完成一个蜕皮周期。
皮肤颜色变得苍白是将要蜕皮的指示。蛇类在蜕皮之前眼睛变得浑浊,其口唇部分的皮肤最先分离,蛇向前移动,旧的皮肤向后翻卷,形成完整的内外翻转的蜕皮,因此蛇可以从它的蜕皮识别物种。大多数蜥蜴蜕皮不完整,为片状分离。蜕皮有多种功能,包括更换磨损的表皮和有助于摆脱体外寄生虫,如螨和蜱等。
蛇的视觉良莠不齐,有的只能够在黑暗中分辨光线,有的则具有敏锐的眼力,但多数对运动的物体更敏感。一般来说,视力最好是树栖蛇,最弱的是穴居蛇。而视觉对于大多数蜥蜴则非常重要,在寻找猎物和社会通信中发挥重要作用。
许多蜥蜴有高度敏感的颜色视觉,而大多数蜥蜴很大程度上依赖于肢体语言,用特定的姿势、手势和动作定义领土,解决纠纷,并吸引配偶。有些种类的蜥蜴具有鲜艳的颜色,但由于这些色彩也会吸引天敌,所以往往是隐藏在腹部或鳞片之间,只有必要时外露。
颜色对蜥蜴来说比任何其他爬行动物更为重要,灿烂的颜色用于求偶、报警。蜥蜴的颜色包括红、橙、黄、绿、蓝、靛蓝和紫色。大多数和背景颜色一致,起到保护色的作用。蛇的颜色同样丰富多彩,有些种类如珊瑚蛇有明亮的带红色、黄色和黑色的警戒色。
蛇类没有外耳,鼓膜也退化了,因此不能听到空气传播的声音,它是“聋子”。但是蛇类直接与地面接触的部分身体对振动非常敏感,因此蛇可以通过检测空气中和地面上微弱的振动,发现接近它动物。蛇下颌的方骨也可以传播地面的振动,由于蛇的两侧下颌彼此独立,贴在地面时可以产生敏感的立体声听觉,用于探测猎物的位置。
蛇类具有行动隐密的特色。细长的身躯,使他们能轻易潜入极其狭窄的空间。蛇虽然没有四肢,但在短暂的进化历史中实现了爬行、攀树、游泳 、跳跃等运动能力。东南亚的金花蛇甚至可以在半空中滑翔。
蛇的爬行有四种方式 。一种是蜿蜒运动,所有的蛇都能以这种方式向前爬行。爬行时,蛇体在地面上作水平波状弯曲,使弯曲处的后边施力于粗糙的地面上,由地面的反作用力推动蛇体前进。第二种是直线运动,蛇没有胸骨,它的肋骨可以前后自由移动,肋骨与腹鳞之间有肋皮肌相连。当肋皮肌收缩时,肋骨便向前移动,这就带动宽大的腹鳞依次竖立。腹鳞的后缘就施力于粗糙的地面,靠反作用把蛇体推向前方,这种运动方式产生的效果是使蛇直线向前爬行。第三种方式是伸缩运动,是在较光滑的表面或在狭窄空间内的一种运动方式。方法是先将身体前部抬起,尽力前伸,直至接触到某物体,作为支撑点后,身体后部随着收缩上去,然后再抬起身体前部,取得支持,身体后部再缩上去。这样交替伸缩,蛇就不断前进。第四种方式是侧向运动,这是略为变化了的蜿蜒运动,适于在疏松的沙地上前进。侧向运动时,前进的方向与蛇体的主轴略呈垂直,而与蛇头的方向一致。侧向运动的每一瞬间,蛇体仅有两点或两部分与地面接触,所以在地面上留下一条条长度与蛇相等、彼此平行的"丁"形痕迹。这种运动模式能量消耗很低,移动相同的距离的消耗不足其他方式的三分之一。
所有的蛇都严格食肉,吃各种小动物。少数种类的食性特化,如猪鼻蛇只吃蟾蜍,眼镜王蛇主要以其他蛇类为食,还有几种蛇的食物几乎完全是石龙子类蜥蜴,游蛇科有几个种只吃蜗牛,它们嘴的右侧比左侧有更多的牙齿,适合取食顺时针方向螺旋的蜗牛。
因为蛇不能咬或撕碎食物,它们必须将猎物整个吞下。一条蛇的个体大小对其食性有着重要的影响,较小的蛇吃的猎物较小,例如幼年蟒蛇开始可能捕食蜥蜴或老鼠,成年后主要吃小的鹿或羚羊。
蛇有一个非常灵活的下颌,左右两侧没有骨性连接,使得它们能充分展开口腔。其头骨的伸缩性极大,加上无胸骨及肩带的特殊构造,因而可吞食体型极大的食物。大多数蛇的骨架是一个极度扩展的胸廓。例如,非洲食卵蛇能吃下直径远远大于它的头的蛋。这种蛇没有牙齿,吃蛋时它使用脊柱内侧边缘上的骨质突起打破蛋壳。
蛇类攻击猎物的方法,主要有两种。其一,捕杀猎物时先将猎物咬住,用身体缠绕使其窒息而死后再吞吃。使用这种方法的,多半是蟒科等肌肉较为发达的种类。其二,利用毒液杀死猎物后吞食。
蜥蜴吃各种各样不同的食物,有的只吃动物,也有一些种类是严格的素食者,只吃种子。昆虫是蜥蜴类最常见的食物。特化食蚂蚁在鬣蜥整个分支进化史中发生了几次,最有代表性的食蚂蚁专家是北美的角蜥。美洲鬣蜥草食性种类通常在个体上大于肉食性的亲戚。1

繁殖方法很多蜥蜴有复杂的求偶行为。沙蜥尾巴腹面有黑白相间的环纹,求偶时,常甩尾到背部并上下卷绕,以吸引异性。麻蜥的求偶行为有一些暴力倾向,雄蜥会咬住雌蜥的尾基部,甚至会拖着行走很长一段距离,偶尔也会爆发激烈的争斗。

所有的蜥蜴和蛇都是体内受精。用成对的叉形半阴茎交配并输送精子。大多数种类的蜥蜴和蛇是卵生并且不护卵。然而,少数种类(如眼镜王蛇和一些石龙子)会建造巢穴并留在附近等待孵化。绝大多数蟒蛇用身体包围他们的卵直到孵化。雌蟒蛇甚至通过“哆嗦”——肌肉收缩产生热量孵卵。还有一些分布在寒冷地区的蜥蜴和蛇是卵胎生,卵留在他们的身体内,直到他们几乎孵化再产出。几种蛇,如蟒蛇和绿水蟒已被证实完全是胎生的,通过卵黄囊胎盘为幼仔提供营养。不同种类的蜥蜴产卵的数量和次数不同。壁虎科种类一般只产1枚~2枚球形钙质硬壳卵。鬣蜥科有些种类可产数十枚椭球形角质软壳卵。

分布范围除了高纬度地区、高海拔的山顶以及北极和南极,世界各地都有蛇和蜥蜴。在高纬度和高海拔区域,温度是诸如蛇和蜥蜴这类变温动物生存的限制因素。然而,许多蜥蜴和蛇已经产生出进化适应,如卵胎生,有利于在寒冷的环境中生活。青藏高原地区生活着世界上海拔分布最高的蜥蜴——红尾沙蜥,栖息地海拔可高达5300米。胎生蜥蜴是分布纬度最高的蜥蜴,可达北纬73度。

有鳞目动物占据着各种栖息地。它们生活在沙漠、草原、丛林、刺灌丛、稀树草原、森林和热带雨林中,也分布在各种水体里(淡水和海洋)。陆地生活的有鳞目动物有树栖、地下穴居和岩栖等生活方式,飞蜥甚至具有空中滑翔能力。从活动节律可分为昼行性、晨昏性(活跃在清晨和黄昏)和夜行性三类。它们的身体特征和生活方式使它们在开阔而温暖的半干旱地区特别丰富。
爬行动物对生态平衡有很大贡献,它们可以控制鼠类和有害昆虫的数量和危害,减少农作物的损失。因此它们应该受到保护而不是任意捕杀。很多种类可供食用或药用,有一定的经济价值。各种毒蛇、大壁虎、鬣蜥、沙蜥等均可入药。对于有经济价值的爬行动物应该合理的有计划的加以利用,并鼓励人工养殖驯化,以促进爬行动物资源的可持续性利用。
人类社会经济的发展几乎影响到所有的自然生物群落。有鳞类爬行动物因栖息地的损失而遭受的负面影响比其他物种更为严重。由于人类引入的竞争对手,如山羊或食肉动物,包括老鼠、猫和狗等,加勒比地区、东南亚和马达加斯加的许多岛屿生活的物种现在已经濒临灭绝。在生物多样性较高的热带地区,人类对热带雨林和其他热带栖息地的破坏,使得有些种类的蜥蜴和蛇可能在它们还没有被描述之前就已经灭绝。1

分类传统上,有鳞目分为三个亚目:

蜥蜴亚目Lacertilia

鬣蜥下目 Iguania

壁虎下目 Gekkota

石龙子下目 Scincomorpha

复舌下目 Diploglossa(又译蛇蜥下目)

厚背下目 Platynota(又译巨蜥下目)

蚓蜥亚(下)目 Amphisbaenia

蛇亚目 Serpentes

新蛇下目 Alethinophidia

盲蛇下目 Scolecophidia

原蛇下目 Henophidia

由于蛇与蚓蜥是从蜥蜴演化而来,蜥蜴被视为是并系群。在较新的分类法中,有鳞目被分为以下亚目,但彼此的演化关系尚未定论:

鬣蜥亚目

Iguania(鬣蜥、变色龙、飞蜥)

硬舌亚目 Scleroglossa

壁虎下目 Gekkota

蛇蜥下目 Anguimorpha(巨蜥、希拉毒蜥、蛇蜥)

石龙子下目 Scincomorpha(石龙子、鞭尾蜥、以及欧洲常见的蜥蜴)

蛇亚目 Serpentes

真蛇下目 Alethinophidia(蝰蛇、蚺、眼镜蛇)

盲蛇下目 Scolecophidia

蚓蜥亚目 Amphisbaenia

近年有科学家提出另一个名为Toxicofera的演化支。这个理论上的演化支多由有毒物种构成,包含有鳞目的接近60%物种,包含:

蛇亚目 Serpentes

鬣蜥亚目 Iguania

蛇蜥下目 Anguimorpha

毒蜥科 Helodermatidae(希拉毒蜥、墨西哥毒蜥)

婆罗蜥科 Lanthanotidae(鳄蜥、蛇蜥)

巨蜥科 Varanidae(科莫多龙)

本词条内容贡献者为:

胡芳碧 - 副教授 - 西南大学

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