中国神龟两度登上《自然》杂志，破解龟类演化“悬案”

作者：王维

编辑：小柒

龟，自古就是吉祥长寿的象征。在中国、日本和印度的神话传说中，龟都被奉为神灵。时代越久远的龟，似乎越受到人们的爱戴，也越显能示其特殊的价值——十年的龟，是家里的爱宠；百年的龟，是动物园的明星；千年的龟，是殷商通灵的写字板；万年的龟，是古人类享用熟食的大锅；而亿年的龟，就是古生物学家的至宝——可以用来解读生物演化历史，向世人展示这类奇特的爬行动物,在漫长岁月里“改头换面”的不凡故事。

就在近日，由中科院古脊椎所研究员，李淳和吴肖春领衔的国际合作团队，共同报道了他们在中国贵州省新发现的一种古龟化石—— 中国始喙龟 （ Eorhynchochelys sinensis ）。它来自遥远的三叠纪，是现代所有龟鳖类的远祖，距今已有 2.28亿年“高龄”。

这只“中国神龟”的现世，让古生物学家们甚为兴奋。因为它即将揭开的，是脊椎动物演化史中百年未解的“历史悬案”。

天下龟鳖是一家，来源于同一祖先。图片来源：thenode.biologists.com

龟骨惊奇，天生“反骨”

龟长相呆萌，令人着迷的同时，又全身是迷。如果真要说某种脊椎动物是“骨骼惊奇”的话，那一定是龟。惊奇之一，在于现代的龟类和现代的鸟类一样，无一例外的都长着“无齿”的 角质喙 。它们在演化道路上，都不约而同的彻底抛弃了牙齿这一重要的进食工具。

龟和鸟都有角质喙，露出“无齿”的笑容。左图来源: sailorsforthesea.org。右图来源: littlethings.com

另一个奇特之处在于脊椎骨。龟类无论是颈椎、背椎还是尾椎，数量都比其他脊椎动物少很多——短小的脖子只有 8节颈椎 [1] ，躯干仅 9节背椎 [2] ，尾巴也很短小。

不过，要说龟类最奇妙的结构，还是在于它们的壳。每只龟都“身怀二甲”——上面一部分是 背甲 （carapace），像古罗马建筑的穹顶，罩着整个躯干，由剧烈变形的背椎、肋骨和与之融合的骨板拼接而成；下面一部分是平坦的 腹甲 （plastron），保护着腹面。

龟的解剖。图片来源：publicdomainreview.org

这就好比把一只正常脊椎动物的肩胛骨和骨盆“拆解重组”，统统塞到胸廓里，然后再“拿走”后背和腹部的所有肌肉，从“肉包骨头”变成“骨头包肉”。足见，龟壳是个“反骨”的逆天设计。

无齿的角质喙，反转的胸廓，包裹全身的背甲和腹甲，小短脖和小短尾，再加上浑圆的“五头身”，龟仿佛是从天而降的外星生物，在脊椎动物圈儿里算得上是独一无二了。

那么，这些逆天生长的身体结构从何而来？龟的牙齿何时开始退化？最古老的龟有壳吗？它们起源于陆地还是海洋？

自从欧洲的博物学家第一次解剖龟类以来，这些谜团就困扰了人们近两百年，成为了古生物学家、发育生物学家和分子生物学家都亟待解答的问题，甚至可被视为 演化生物学“皇冠上的（一小颗）明珠”。

“有希望的怪物”，身世难解

在1887年，难题似乎有了一丝转机。德国发现了2.1亿年前的 原颚龟 （ Proganochelys ） ，是当时已知最古老的龟 [3] 。但它除了腭部有牙之外，大部分身体结构和现代龟类并无二致。原颚龟固然重要，可惜没能解决龟类起源的根本问题。因为截至当时，都没有发现“似龟非龟”的过渡物种，龟类的奇特身体结构似乎是“突然”出现的，在随后的2亿年里几乎没变。

由于缺少证据，当时的古生物学家无奈地借用了一种“离经叛道”的理论—— “Hopeful Monster”，即“有希望的怪物” ——来解释龟的起源。

Hopeful Monsters 绘图：Ray Troll，图片来源：www.maryanningsrevenge.com

自从达尔文的“自然选择学说”提出以来，生物学家们一贯认为生物解剖结构的变化是一个非常缓慢的过程。“Hopeful Monster” [4] 这种理论最早由遗传学家Goldschmidt提出，他认为：大部分生物的演化，在物种内是由微小突变长期逐渐积累而成；但那些造就全新生物类型的新形态，则可能是由发育模式的巨大转变来实现的。后者相对前者更为迅速，且常常对生物体有害，只不过，一旦这些monster（怪物）受到环境青睐，就能独辟蹊径，大展宏图，变得hopeful（有希望）。

所以，龟真的是这样一种突然间产生的“有希望的怪物”吗？或是仅仅因为人们还没有找到足够的证据？

东海现神龟，名曰“始喙”

近十年来，几件重要化石证据的陆续出现，渐渐破解着这个谜团。2008年，在原颚龟发现120年后，中科院古脊椎所的李淳和吴肖春等，在《自然》杂志上报道了中国贵州关岭发现的2.2亿年前的 齿龟（ Odontochelys ） [5] 。

齿龟比原颚龟更古老，而且和其他原始的爬行动物一样，腭部和嘴巴边缘都长了牙。齿龟成体体长40厘米，中等大小。与原颚龟相比，齿龟仅有腹甲而没有背甲，与现代龟类胚胎中先长腹甲再长背甲的现象一致。这项古生物学和发育生物学不谋而合的发现，堪称经典。

不过，齿龟化石保存一般，头骨细节依然是个谜。发现于浅海沉积物中的齿龟，是否说明龟类就起源于海洋，也引发了很大的争议。

Odontochelys 齿龟， Odonto 是“有牙的”意思， chelys 是“龟”。发现于中国贵州关岭，收藏于中国科学院古脊椎动物与古人类研究所。图片来源：Wikipedia

2015年，在原颚龟的老家斯图加特，德国古生物学家Rainer Schoch和Hans Sues爆出了2.4亿年前的 祖龟（ Pappoche lys ） ，也登上了《自然》杂志 [6] 。与齿龟相比，祖龟口中的牙齿更多，体型更小，其成体体长仅20厘米。它既无背甲也无腹甲，腹部骨骼刚刚开始合并，肋骨加宽，比齿龟更原始。

但可惜祖龟骨化石太零碎，研究中难免有主观性的骨骼复原，实在难以让人信服，甚至有的古生物学家怀疑它并不是龟。

Pappochelys 祖龟， Pappo 是“爷爷”的意思。发现于德国西南部，斯图加特附近，收藏于斯图加特自然历史博物馆。图片来源：Stuttgart Natural History Museum

2018年8月，同样来自中科院古脊椎所李淳和吴肖春主导的团队，同样是在贵州关岭，一只新的龟类化石横空出世——它就是 始喙龟（ Eorhynchoche lys ）

这一次，来自贵州的第二只“中华神龟”也再度登上了《自然》杂志 [7] 。 这只长达两米、保存完整的海怪，是破解龟类起源“悬案”的关键一环。

Eorhynchochelys 始喙龟， Eo 是“起始”的意思， rhyncho 是“喙”，也发现于中国贵州关岭，收藏于三亚海洋古生物博物馆（筹建中）。图片来源：中国科学院古脊椎动物与古人类研究所

要填补归类演化的空缺，古生物学家们必须找到一只丢失了部分牙齿、肋骨加宽但没有腹甲、脊椎数目比现代的龟要多、长着长尾巴等过渡特征的古龟化石，而始喙龟恰好具备了这些特点。 这种“四不像”的模样，让始喙龟看起来像不同生物的“嵌合体”。

先来看看头部。 始喙龟 三角形的脑袋神似鸮头， 前颌骨和齿骨的前端牙齿退化，表面有不规则的刻点，很可能长着似鸟喙的角质喙。这使它成为了第一只吻端牙齿消失并长出角质喙的龟类，比它古老的祖龟和更年轻的齿龟的嘴里都长满了牙。可见，在龟类演化过程中，牙齿的退化和出现，不止发生过一次。

始喙龟化石头骨背面，只保存了右半边脸，穿过眼眶能看到腭面的牙齿。

来源：修改自参考文献［7］

再看身上的壳。 始喙龟具有龟的身形，颈椎与背椎数量相对于其他爬行动物已明显减少，12对肋骨向背面排开，而没有围拢成胸腔，且各自前后加宽，形成叶状。它的龟壳已初具雏形，腹甲缺失，背甲还是“半成品”。

最后看尾巴和四肢。 始喙龟的尾部长而粗壮，似蟒蛇，尾椎多达56节，表明早期的龟类有粗壮的长尾巴，和海鬣蜥类似。它的四肢很粗壮，脚掌宽大而且有利爪。始喙龟长长的尾巴适合游泳，而结实的四肢又可以支撑身体，爪子也许能用来挖掘。可见始喙龟是类似咸水鳄一样的两栖型爬行动物，这表明龟类既不是起源于陆地，也不是来自于海洋，而可能诞生在海滨环境。

两亿年前的三叠纪时期，中国南方处在特提斯洋的东岸，经过了沧海桑田的地质变迁，海底沉积物被抬升剥蚀，形成了峰丛林立的喀斯特地貌，坐落于如今的云贵高原。昔日畅游古洋的海怪，此时则藏匿于山野。

始喙龟头部复原图。绘图：陈瑜，来源：中国科学院古脊椎动物与古人类研究所

始喙龟生态复原图。绘图：陈瑜，来源：中国科学院古脊椎动物与古人类研究所

综上所述，始喙龟这一奇异“嵌合体”，在形态上起到了承上启下的过渡作用，填补了牙齿退化、肋骨加宽、脊椎数量缩减等形态空缺，还暗示着龟类很可能起源于水陆交界的环境。

它的出现，也终于把龟类起源的化石证据，从点连成了线，让人们清晰的看到了“祖龟——始喙龟——齿龟——原颚龟”，这条“祖孙四代”的完整演化序列，也说明龟类看似“突然出现”的独特身体构造，是一步一步逐渐转变而来，“有希望的怪物”，恐怕也不那么怪了。

困扰我们两百年的龟类起源和早期演化历史，因为来自中国的关键化石，正日益清晰。

亚欧大陆东西两端，中德两支顶级古生物团队，仿佛高手过招，轮流在两国西南部——贵州和斯图加特，年代相近的地层里交替“抽牌”，拼出一张龟类早期演化的图谱。也能说得上是无巧不成书，无奇不瞩目了！

龟骨的演变[2]

后 记

贵州关岭生物群是齿龟和始喙龟的诞生地，是埋藏着无数鱼龙、海龙和楯齿龙等众多海怪的三叠纪海底“庞贝城”。1998年，一张照片从北京阜成门花卉市场辗转传到了李淳的手中，照片上隐约能辨认出一只巨大鱼龙的轮廓。兼有研究人员的敏锐直觉，以及爱好者的一腔热血，李淳没放过这唯一的线索，追到了广西的奇石市场，最终查明了化石来自于贵州关岭的新铺乡 [8] 。之后的二十年里，他带领中科院古脊椎所三叠纪云贵考察队，常年跋涉在这些人迹罕至的穷困山区，问遍了每家每户，爬遍了每个山头，为我们带来诸多重要的古生物发现，有些珍贵的化石甚至取自村民的猪圈、院墙和建筑垃圾。

齿龟的发现是一段传奇，令人万万没想到的是，还能有一种比齿龟更巨大，更古老，而且更加完整的始喙龟，在同一地点被发现。而时至今日，恰好是关岭生物群发现二十周年，齿龟问世十周年。当成果刊登之时，李淳作为始喙龟的发现者、论文的第一作者和共同通讯作者，特地创作了一首名为《大龟歌》的四言诗，以表心怀。

大龟歌 (节选)

石破天惊，神龟现首。

七尺之躯，蟒尾枭头。

鳌身虎爪，外强内秀。

遥想当年，山海悠游。

作者名片

排版：小爽

题图来源： 中国科学院古脊椎动物与古人类研究所

参考文献：

[1]Böhmer, C., & Werneburg, I. (2017). Deep time perspective on turtle neck evolution: chasing the Hox code by vertebral morphology. Scientific reports, 7(1), 8939.

[2]Lyson, T. R., Bever, G. S., Scheyer, T. M., Hsiang, A. Y., & Gauthier, J. A. (2013). Evolutionary origin of the turtle shell. Current Biology, 23(12), 1113-1119.

[3]Gaffney, E. S. (1990). The comparative osteology of the Triassic turtle Proganochelys. Bulletin of the AMNH; no. 194.

[4]https://rationalwiki.org/wiki/Hopeful_monster

[5]Li, C., Wu, X. C., Rieppel, O., Wang, L. T., & Zhao, L. J. (2008). An ancestral turtle from the Late Triassic of southwestern China. Nature, 456(7221), 497.

[6]Schoch, R. R., & Sues, H. D. (2015). A Middle Triassic stem-turtle and the evolution of the turtle body plan. Nature, 523(7562), 584.

[7]Li, C., Fraser, N. C., Rieppel, O. & Wu, X. C. (2018). A Triassic stem turtle with an edentulous beak. Nature, 560(7719), 476.

[8]李淳. 挖掘者手记: 一位古生物学者的荒野之旅. (2014). 上海：上海科学技术出版社.