营养物循环

营养物循环，是指组成生物体的C、H、O、N、P、S等基本元素在生态系统的生物群落与无机环境之间反复循环运动。生物圈是地球上最大的生态系统，其中的营养物循环带有全球性，这种物质循环又叫生物地化循环。

定义地球上的各种化学元素和营养物质在自然动力和生命动力的作用下，在不同层次的生态系统内，乃至整个生物圈里，沿着特定的途径经环境到生物体，再从生物体到环境，不断地进行流动和循环，就构成了营养物循环。

生物体内的化学成分总是在不断地新陈代谢，周转速度很快，由摄入到排出，基本形成一个单向物流。在生物体重稳定不变的条件下，向外排出多少物质，必然要从环境再摄入等量的同类物质。虽然新摄入的物质一般不会是刚排出的，但如果把环境中的同类物质视为一个整体，这样的一个物流也就可以视为一种循环。物流可能只是某个生物与环境之间的交换，也可能是由绿色植物开始，通过复杂的食物链再返回自然界，而农业施肥和畜牧喂饲等是营养物循环中的人工辅助环节。

分类营养物循环可分为三大类型，即水循环、气体型循环（ gaseous cycles ）和沉积型循环（ sedimentary cycles ）。 在气体型循环中，物质的主要储存库是大气和海洋，其循环与大气和海洋密切相联，具有明显的全球性，循环性能最为完善。凡属于气体型循环的物质，其分子或某些化合物常以气体形式参与循环过程，属于这类的物质有氧、二氧化碳、氮、氯、溴和氟等。 参与沉积型循环的物质，其分子或化合物绝无气体形态，这些物质主要是通过岩石的风化和沉积物的分解转变为可被生态系统利用的营养物质，而海底沉积物转化为岩石圈成分则是一个缓慢的、单向的物质移动过程，时间要以数千年计。这些沉积型循环物质的主要储存库是土壤、沉积物和岩石，而无气体形态，因此这类物质循环的全球性不如气体型循环表现得那么明显，循环性能一般也很不完善。属于沉积型循环的物质有磷、钙、钾、钠、镁、铁、锰、碘、铜、硅等，其中磷是较典型的沉积型循环物质，它从岩石中释放出来，最终又沉积在海底并转化为新的岩石。 气体型循环和沉积型循环虽然各有特点，但都受到能流的驱动，并都依赖于水的循环。

水循环水循环是指地球上不同的地方上的水，通过吸收太阳的能量，改变状态到地球上另外一个地方。例如地面的水分被太阳蒸发成为空气中的水蒸气。而水在地球的状态包括固态、液态和气态。而地球中的水多数存在于大气层、地面、地底、湖泊、河流及海洋中。水会通过一些物理作用，例如：蒸发、降水、渗透、表面的流动和地底流动等，由一个地方移动到另一个地方。如水由河川流动至海洋。

形成水循环的外因是太阳辐射和重力作用，其为水循环提供了水的物理状态变化和运动能量：形成水循环的内因是水在通常环境条件下气态、液态、固态三种形态容易相互转化的特性。

降水、蒸发和径流是水循环过程的三个最重要环节，这三个环节构成的水循环决定着全球的水量平衡，也决定着一个地区的水资源总量。1

气体型循环气体型循环是指物质以气体形态在系统内部或者系统之间循环，如：植物吸收二氧化碳释放氧气，动物吸收氧气释放二氧化碳，这类循环周期短。在气体型循环中，物质的主要储存库是大气和海洋，其循环与大气和海洋密切相联，具有明显的全球性，循环性能最为完善。凡属于气体型循环的物质，其分子或某些化合物常以气体形式参与循环过程，属于这类的物质有氧、二氧化碳、氮、氯、溴和氟等。

沉积型循环沉积型循环(sedimentary cycle)的蓄库主要是岩石圈和土壤圈。属于沉积型循环的营养元素主要有磷、硫、钾、钠、钙等。保存在岩石圈中的这些元素只有当地壳抬升变为陆地后，才有可能因岩石风化、侵蚀和人工采矿等形式释放出来被生产者植物所利用。因此，循环周期很长，常常还会造成局部性的匮乏。

特点营养物循环是带有全球性的，生物群落和无机环境之间的物质可以反复出现反复利用，周而复始进行循环，不会消失。生态系统的存在是靠物质循环和能量流动来维持的。生态系统的能量流动和物质循环都是通过食物键和食物网的渠道实现的，二者相互伴随进行，又相辅相承，密不可分的统一整体。但是，能量流动和物质循环又有本质上的区别：能量流经生态系统各个营养级时是逐级递减，而且运动是单向的、不是循环的，最终在环境中消失。物质循环是带有全球性的，在生物群落与无机环境间物质可以反复出现，反复利用，循环运动，不会消失。2

几种基本元素的循环过程碳循环碳是构成一切有机物的基本元素。绿色植物通过光合作用将吸收的太阳能固定于碳水化合物中，这些化合物再沿食物链传递并在各级生物体内氧化放能，从而带动群落整体的生命活动。因此碳水化合物是生物圈中的主要能源物质。生态系统的能流过程即表现为碳水化合物的合成、传递与分解。

碳对生物和生态系统的重要性仅次于水，它构成生物体重量（干重）的49%。有机化学就是专门研究碳化合物的一门科学，碳分子的特性就是可以形成一个长长的碳链，这个碳链为各种复杂的有机分子（蛋白质、磷脂、碳水化合物和核酸等）提供骨架。同构成生物的其他元素一样，碳不仅构成生命物质，而且也构成各种非生命化合物。在碳的循环中我们更加强调非生命化合物的重要性，因为最大量的碳被固结在岩石圈中，其次是在化石燃料（石油和煤等）中，这是地球上两个最大的碳储存库，约占碳总量的99.9%，仅煤和石油中的含碳量就相当于全球生物体含碳量的50倍！在生物学上有积极作用的两个碳库是水圈和大气圈（主要以CO2的形式）。很多元素都与碳相似，有着巨大的不活动的地质储存库（如岩石圈等）和较小的但在生物学上积极活动的大气圈库、水圈库和生物库。物质的化学形式常随所在库而不同。例如，碳在岩石圈中主要以碳酸盐的形式存在，在大气圈中以二氧化碳和一氧化碳的形式存在，在水圈中以多种形式存在，在生物库中则存在着几百种被生物合成的有机物质。这些物质的存在形式受到各种因素的调节。

植物通过光合作用从大气中摄取碳的速率和通过呼吸和分解作用而把碳释放给大气的速率大体相等。大气中二氧化碳是含碳的主要气体，也是碳参与循环的主要形式。碳循环的基本路线是从大气储存库到植物和动物，再从动植物通向分解者，最后又回到大气中去。在这个循环路线中，大气圈是碳（以CO2的形式）的储存库，二氧化碳在大气中的平均浓度是0.032%（或320/100万，即320ppm）。由于有很多地理因素和其他因素影响植物的光合作用（摄取二氧化碳的过程）和生物的呼吸（释放二氧化碳的过程），所以大气中二氧化碳的含量有着明显的日变化和季节变化。例如，夜晚由于生物的呼吸作用，可使地面附近大气中二氧化碳的含量上升到0.05%；而白天由于植物在光合作用中大量吸收二氧化碳，可使大气中二氧化碳的含量降到平均浓度0.032%以下。夏季，植物的光合作用强烈，因此从大气中所摄取的二氧化碳超过了在呼吸和分解过程中所释放的二氧化碳；冬季则刚好相反。结果每年4～9月北方大气中二氧化碳的含量最低，冬季和夏季大气中二氧化碳的含量可相差0.002%，即相差20ppm。

除了大气以外，碳的另一个储存库是海洋。实际上海洋是一个更重要的储存库，它的含碳量是大气含碳量的50倍。更重要的是，海洋对于调节大气中的含碳量起着非常重要的作用。在植物光合作用中被固定的碳，主要是通过生物的呼吸（包括植物、动物和微生物）以二氧化碳的形式又回到了大气。除此之外，非生物的燃烧过程也使大气中二氧化碳的含量增加，如人类燃烧木材、煤炭以及森林和建筑物的偶然失火等。正如前面已提到过的，地球上最大的碳储存库是岩石圈，其中包括由生物遗体所形成的泥炭、煤和石油以及由软体动物的贝壳和原生动物的骨骼所形成的石灰岩（主要成分是碳酸钙）。此外，有很多生长在碱性水域中的水生植物，在进行光合作用时会释放出碳酸钙（光合作用的副产品）。例如，伊乐藻（Elodea canadensis）在自然光照条件下每10小时就可释放出相当自身重量2%的碳酸钙。这种纯碳酸钙和粘土混合就可形成泥灰岩，泥灰岩长期受压就可转变为石灰岩。广泛分布于世界各地的石灰岩大都是这样生成的。岩石圈中的碳也可以重返大气圈和水圈，主要是借助于岩石的风化和溶解、化石燃料的燃烧和火山爆发等。

二氧化碳在大气圈和水圈之间的界面上通过扩散作用而互相交换着，而二氧化碳的移动方向决定于它在界面两侧的相对浓度，它总是从浓度高的一侧向浓度低的一侧扩散。借助于降水过程，二氧化碳也能进入水圈。例如，一升雨水中大约含有0.3毫升的二氧化碳。在土壤和水域生态系统中，溶解的二氧化碳可以和水结合形成碳酸（H2CO3），而且这个反应是可逆的。碳酸在这个可逆反应中可以生成氢离子和碳酸氢根离子。

由于所有这些反应都是可逆的，所以反应进行的方向就取决于参加反应的各成分的浓度。由此可以想到，如果大气中的二氧化碳发生局部短缺，就会引起一系列的补偿反应，水圈里的溶解态二氧化碳就会更多地进入大气圈。同样，如果水圈里的碳酸氢根离子径或从大气中得到补充。总之，碳在生态系统中的含量过高或过低，都能通过碳循环的自我调节机制而得到调整，并恢复到原有的平衡状态。放射性碳（14C）可用来估计空气和水之间二氧化碳的交换速度。由于核武器试验使大气中含有很多的碳同位素。观察空气中14C的减少情况就能计算出二氧化碳在溶于海水以前在大气中滞留了多少时间（大约是5～10年）。大气中每年约有1000亿吨的二氧化碳进入水中，同时水中每年也有相等数量的二氧化碳进入大气。在陆地和大气之间，碳的交换大体上也是平衡的。陆地植物的光合作用每年约从大气中吸收1.5×1010吨碳，植物死后腐败约可释放1.7×1010吨碳。森林是碳的主要吸收者，每年约可吸收3.6×109吨碳，相当其他类型植被吸收碳量的两倍。森林也是生物碳库的主要储存库，约储存着482×109吨碳。

由于人类每年约向大气中释放2×1010吨的二氧化碳，使陆地、海洋和大气之间二氧化碳交换的平衡受到干扰，结果使大气中二氧化碳的含量每年增加7.5×109吨，这仅是人类释放到大气中二氧化碳的1/3，其余的2/3则被海洋和增加了的陆地植物所吸收。大气中二氧化碳含量的变化引起了人们的关注，大气二氧化碳的含量在人类干扰以前是相当稳定的，但人类生产力的发展水平已达到了可以有意识地影响气候的程度。从长远来看，大气中二氧化碳含量的持续增长将会给地球的生态环境带来什么后果，是当前科学家最关心的问题之一。

氮循环氮是生命活动所需的基本营养元素，也是引发水体富营养化的关键元素之一。在世界上很多国家，由于人类活动导致大量氮素进入湖泊，从而影响了湖泊的营养水平。湖泊富营养化已成为我国最重要的环境问题之一。

氮素的生物地球化学循环是整个生物圈物质能量循环的重要组成部分，在湖泊营养循环中占有重要地位。虽然大气中富含氮元素（79%），植物却不能直接利用，只有经固氮生物（主要是固氮菌类和蓝藻）将其转化为氨（NH3）后才能被植物吸收，并用于合成蛋白质和其他含氨有机质。在生物体内，氮存在于氨基中，呈-3价。在土壤富氧层中，氮主要以硝酸盐（+5价）或亚硝酸盐（+3价）形式存在。土壤中有两类硝化细菌，一类将氨氧化为亚硝酸盐，一类将亚硝酸盐氧化为硝酸盐，两类都依靠氧化作用释放的能量生存。除了与固氮菌共生的植物（主要为豆科）可能直接利用空气中的氮转化的氨外，一般植物都是吸收土壤中的硝酸盐。植物吸收硝酸盐的速度很快，叶和根中有相应的还原酶能将硝酸根逆行还原为NH3，但这需要供能。土壤中还有一类细菌为反硝化细菌，当土壤中缺氧而同时有充足的碳水化合物时，它们可以将硝酸盐还原为气态的氮（N2）或一氧化二氮（N2O）。由进化的角度来看，这一步骤极为重要。否则大量的氮将贮存在海洋或沉积物中。在原始地球的大气中可能含有氨，但大量生物合成耗尽这些氨后，固氮作用便成为必需。现已发现具有固氮作用的微生物是一些自由生活或共生的细菌以及某些蓝藻。它们的营养方式有异养的，也有光能合成和化能合成的。总之，其固氮作用所需的能量要由外界提供。除生物外，空中的雷电以及高能射线也能固定少量氮气。20世纪发展起来的氮肥工业，以越来越大的规模将空气中的氮固定为氨和硝酸盐。全球范围的固氮速度可能已超过反硝化作用释放氮的速度。另外，由于工业固氮是以能源消耗为代价的，所以应该珍视生物固氮这个环节，而某些农林业措施或环境污染会破坏正常的土壤微生物亚系统。3

磷循环磷主要以磷酸盐形式贮存于沉积物中，以磷酸盐溶液形式被植物吸收。但土壤中的磷酸根在碱性环境中易与钙结合，酸性环境中易与铁、铝结合，都形成难以溶解的磷酸盐，植物不能利用。而且磷酸盐易被径流携带而沉积于海底。磷质离开生物圈即不易返回，除非有地质变动或生物搬运。因此磷的全球循环是不完善的。磷与氮、硫不同，在生物体内和环境中都以磷酸根的形式存在，因此其不同价态的转化都无需微生物参与，是比较简单的生物地球化学循环。

磷是生命必需的元素，又是易于流失而不易返回的元素，因此很受重视。据观察，某些含磷废物排入水体后竟引致藻类暴发性生长，这说明自然界中可利用的磷质已相当缺乏。岩石风化逐渐释放的磷质远不敷人类的需要，而且磷质在地表的分布很不均匀。开采的磷肥主要来自地表的磷酸盐沉积物，因此应该合理开采和节约使用。同时应注意保护植被，改造农林业操作方法，避免磷质流失。

硫循环硫主要以硫酸盐的形式贮存于沉积物中，以硫酸盐溶液形式被植物吸收。但沉积的硫在土壤微生物的帮助下却可转化为气态的硫化氢（H2S），再经大气氧化为硫酸（H2SO4）复降于地面或海洋中。与氮相似的是，硫在生物体内以-2价形式存在，而在大气环境中却主要以硫酸盐（+6价）形式存在。因此在植物体内也存在相应的还原酶系。在土壤富氧层和贫氧层中，分别存在氧化和还原两种微生物系，可促进硫酸盐与水之间的相互转化。

硫是植物生长发育所必需的矿质营养元素，只要参与光合作用、呼吸作用、氮固定、蛋白质和脂类合成等重要生理生化过程。硫的生物地球化学循环研究是SCOPE和IGBP等国际研究计划的重要组成部分，草地生态系统硫循环是维系陆地生态系统物质循环的基本机制之一，草地生态系统硫循环机制的研究对系统分析草地植被在全球气候变化中的贡献和生态价值,以及全球硫收支平衡具有重要意义。4

总结千百年来，人类不断扩大用人为的农业生态系统代替自然生态系统，用人为的营养物循环渠道代替自然的营养物循环渠道。例如在农田中，一年生作物的单种栽培代替了自然植被，消灭了大量肉食动物，只保留少数役用和肉用植食动物。人工灌溉系统减轻了缺水地区和缺水季节的供水问题，稻秆喂饲家畜和粪肥施田形成了局部循环，但不恰当的耕作方法却造成水土流失。特别是工业化以后，大量生产矿质肥料和人造氮肥，极大地改变了自然界原有的物质平衡。而且，工业污染物侵入生物地化循环渠道，对人畜造成直接威胁。所以，人类应该保护自然界营养物质的正常循环，甚至通过人工辅助手段促进这些循环。同时，还应有效地防止有毒物质进入生物循环。生物圈中，一些物种排泄的废物可能是另一些物种的营养物，从此形成生生不息的物质循环。这一事实也启发人们在生产中探求化废为利的途径，这样既能提高经济效益，又可防止污染环境。

本词条内容贡献者为:

赵阳国 - 副教授 - 中国海洋大学