复旦大学蒯本科教授团队揭示水杨酸调控叶片衰老褪绿的分子途径

来源：iPlants

叶片递进式、模块化的异化衰老是植物生长发育及其对环境变化适应的关键策略。主要植物激素乙烯（Ethylene，ET）、水杨酸（Salicylic acid, SA）、茉莉酸（Jasmonic acid, JA）和脱落酸（Abscisic acid，ABA）均参与叶片衰老褪绿的调控。然而，相较于其它激素，SA调控叶片衰老褪绿的信号转导途径至今仍不清楚。

JIPB近日在线发表了复旦大学蒯本科教授团队题为“The NPR1-WRKY46-WRKY6 signaling cascade mediates probenazole/salicylic acid-elicited leaf senescence in Arabidopsis thaliana”的研究论文。该研究发现，在拟南芥中由NPR1、WRKY46和WRKY6共同组成的级联信号在SA和一种SA合成/抗病诱导剂，烯丙异噻唑（Probenazole，PBZ）介导的叶片衰老褪绿过程中起关键性的作用。

SA/PBZ调控叶片衰老褪绿的分子机制

PBZ诱导水杨酸合成进而引起NPR1解聚入核，NPR1入核后促进WRKY46的表达，WRKY46进一步靶向WRKY6促进叶片的衰老褪绿。

蒯本科课题组之前的研究发现，抗病诱导剂PBZ不仅能通过诱导ICS1表达促进拟南芥内源SA的合成，而且还诱导拟南芥叶片的衰老褪绿。本研究发现，PBZ诱导拟南芥叶片衰老褪绿特异性依赖SA信号，而不依赖其它衰老相关激素信号。进一步的研究发现，PBZ通过诱导SA积累促进的NPR1入核过程首先激活了下游基因WRKY46的表达，WRKY46蛋白进一步靶向并正调控另一个衰老相关的WRKY类转录因子WRKY6的表达，进而促进叶片的衰老褪绿。值得注意的是，NPR1和WRKY46在蛋白水平上存在相互作用，且该相互作用能够促进WRKY46对靶基因WRKY6的正调控作用；另外，WRKY46还能够通过反馈激活的模式促进NPR1的表达，从而将SA信号放大。本研究结果表明，由NPR1、WRKY46和WRKY6组成的逐级分子调控模块介导了SA/PBZ触发的叶片衰老褪绿过程。

蒯本科课题组的主要研究方向之一为叶片衰老的调控，尤其是叶绿素降解的分子调控机制。2007年该课题组率先在拟南芥上鉴定到叶绿素a降解的第一个酶基因NYE1 (Ren et al. 2007)，该基因也是孟德尔绿粒豌豆性状的主效调控基因。近年来，课题组在叶片衰老褪绿的转录、表观和磷酸化级联调控研究中取得了一系列进展 (Kuai et al. 2018; Wang et al. 2019; Zhang et al. 2020)，特别是系统的揭示了主要植物激素，包括ET (Qiu et al. 2015)、JA (Zhu et al. 2015)、ABA (Gao et al. 2016)和光信号 (Song et al. 2014)等调控叶片衰老褪绿的分子机制。鉴于NPR1、WRKY46和WRKY6均是重要的抗病调控因子，本篇论文报道的NPR1-WRKY46-WRKY6级联信号有可能在SA介导的抗病过程中同样发挥作用。博士生张鼎宇为该论文的第一作者，已毕业博士生朱政和高炯为共同第一作者，蒯本科教授为通讯作者，任国栋研究员为共同通讯作者。该研究主要得到了上海市科学技术委员会项目的资助。

参考文献：

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[2] Kuai B, Chen J, Hortensteiner S (2018) The biochemistry and molecular biology of chlorophyll breakdown. Journal of Experimental Botany 69: 751-767

[3] Qiu K, Li Z, Yang Z, Chen J, Wu S, Zhu X, Gao S, Gao J, Ren G, Kuai B, Zhou X (2015) EIN3 and ORE1 Accelerate Degreening during Ethylene-Mediated Leaf Senescence by Directly Activating Chlorophyll Catabolic Genes in Arabidopsis. Plos Genetics 11: e1005399

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[6] Wang X, Gao J, Gao S, Song Y, Yang Z, Kuai B (2019) The H3K27me3 demethylase REF6 promotes leaf senescence through directly activating major senescence regulatory and functional genes in Arabidopsis. Plos Genetics 15: e1008068

[7] Zhang JJ, Zhu Z, Song Y, Wang XY, Wang XL, Zhou X, Gao J, Kuai BK (2020) MKK4/MKK5-MPK1/MPK2 cascade mediates SA-activated leaf senescence via phosphorylation of NPR1 in Arabidopsis. Plant Molecular Biology 104: 217-217

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