PNAS：熊延团队发现葡萄糖-TOR-PIN2通路调节根系生长素梯度分布

来源：BioArt植物

生长素是植物体内最为重要的植物激素之一，对各器官的生长发育起到至关重要的调节作用。生长素通过其不对称分布和浓度梯度效应调节根、茎、叶的生长发育。在主根中，生长素呈明显梯度分布：在分生组织的顶端生长素浓度最高，而在伸长区，浓度陡然下降，到成熟区浓度再次升高。这一生长素分布特征是如何形成并受到调控的，仍不清楚。

近日，福建农林大学熊延教授团队在PNAS发表了题为Glucose-TOR signaling regulates PIN2 stability to orchestrate auxin gradient and cell expansion in Arabidopsis root的研究论文，揭示了葡萄糖-TOR信号途径在调控主根生长素梯度分布中的作用。

雷帕霉素靶蛋白（Target of Rapamycin, TOR）是一个在真核生物中高度保守的重要的生长和发育的宏观调控者，响应葡萄糖能量信号、多种营养信号以及胁迫信号，调控细胞生长。TOR以激酶复合体的形式发挥作用，作为核心调控因子，当其活性被抑制时，植物生长受阻。熊延课题组前期建立了一套实验体系：将拟南芥种子在无糖的液体培养基中萌发，由于CO2的限制，幼苗无法进行光合作用，随着种子中糖分的耗尽，植物将进入有丝分裂静止期，主根停止生长。此时添加葡萄糖，TOR激酶会被快速激活，植物重新开始生长；如果在添加糖的同时加入TOR的抑制剂Torin2，则TOR激活和植物生长都会被抑制。利用这一体系，研究人员对拟南芥突变体库进行正向遗传筛选，意外发现生长素输出蛋白PIN2突变体可以拮抗Torin2对主根生长的抑制作用。PIN2是介导生长素极性运输过程的关键蛋白，对于根中生长素浓度梯度的建立和维持起到至关重要的作用。

研究人员利用生长素指示株系DR5v2::ntdTomato观察生长素浓度的变化。与有糖的正常生长条件相比，无糖或者有糖但是同时有Torin2存在的情况下，即TOR活性被抑制时，伸长区生长素低浓度区域显著变窄。而在PIN2突变体eir1-1中，即使TOR活性被抑制，仍有低浓度生长素的伸长区存在。由此可见，葡萄糖-TOR信号通路调控伸长区的生长素浓度与PIN2紧密相关。进一步，研究人员利用PIN2的指示株系proPIN2::PIN2-GFP，观察PIN2蛋白在这一过程中的表达情况。在正常生长时，PIN2在分生区、伸长区以及成熟区靠近伸长区的区域表达，表达量呈递减趋势。但是当TOR被抑制或在诱导缺失的tor突变体中，PIN2在伸长区的表达显著减弱，在成熟区的表达则基本消失。研究人员还探索了葡萄糖-TOR信号通路对PIN2表达的调控机制。证明TOR通过磷酸化PIN2，提高其稳定性来实现这一调控过程。PIN2介导生长素从分生区经伸长区运输至成熟区。这些研究结果表明：当葡萄糖-TOR信号通路被抑制时，PIN2表达减少，生长素从伸长区向成熟区的极性运输受到抑制，导致伸长区生长素累积，细胞伸长受阻。

综上所述，该研究揭示了葡萄糖-TOR信号通路通过调控PIN2的表达区域进而调节伸长区的生长素浓度调节主根细胞伸长过程，建立了能量代谢过程与植物生长发育的核心因素-生长素之间的直接联系。

中科院上海逆境生物学研究中心和福建农林大学联合培养博士生袁新博和福建农林大学副教授徐萍为该论文的共同第一作者，福建农林大学海峡联合研究院林学中心的熊延教授为该文的通讯作者，中科院上海逆境生物学研究中心和福建农林大学联合培养博士生余永东参与了本研究。该研究得到了国家自然科学基金，中国科学院以及福建农林大学经费的资助。