【综述】鳞翅目昆虫味觉受体的研究进展

来源：昆虫科学

      昆虫的味觉系统在引导昆虫的取食行为，昆虫与植物的相互作用以及协同进化中起着重要作用。味觉受体（GRs）成为了昆虫与外界环境交流的重要桥梁。目前关于昆虫味觉系统的研究主要集中在模式生物果蝇，而对鳞翅目昆虫的关注却很少。鳞翅目昆虫不仅数量庞大，种类繁多，而且包含有大量危害严重的农作物害虫。所以对鳞翅目昆虫味觉受体的研究不仅能更好的了解昆虫味觉系统的分子机制，昆虫与植物之间的相互作用与协同进化，而且有助于我们开发出更高效更环保的害虫防治新手段。特别是近年来，随着新一代测序 (Next Genome Sequencing)，RNA干扰（RNAi）和基因定向敲除/突变（比如CRISPR）等技术取得了显著的进步，针对鳞翅目昆虫味觉受体的分子机制研究也取得了重大的进步。

      鳞翅目昆虫味觉受体的数目差异很大，而且与它们的取食行为有很大关联。比如家蚕（Bombyx mori）基因组中鉴定出76个GR，君主斑蝶（Danaus plexippus）基因组中鉴定出58个GR, 红带袖蝶（Heliconius melpomene）基因组中鉴定出72个GR。小菜蛾（Plutella xylostella）基因组中鉴定出69个GR。这四种鳞翅目昆虫都属于寡食性昆虫：如家蚕专一取食桑叶, 君主斑蝶取食萝藦科（Asclepiadacea）植物, 红带袖蝶以西番莲(Passiflora oerstedii)或半月板西番莲(Passiflora menispermifolia) 为食，而小菜蛾仅取食十字花科植物。令人吃惊的是在棉铃虫(Helicoverpa armigera)基因组中检测到197个味觉受体基因。而棉铃虫是广食性昆虫，可以取食两百多种不同的植物。味觉基因的大量扩增可能与其广食性的取食行为息息相关。这种扩增也可能拓宽了棉铃虫对多种植物次生代谢产物的感知范围，从而帮助其更好的取食植物，适应环境。

      鳞翅目昆虫味觉受体主要分布在触角、下颚须、下唇须、跗节、翅膀和产卵器等部位。根据它们的功能主要分为二氧化碳受体，糖受体，GR43a类受体和苦味受体。昆虫的二氧化碳受体首先在果蝇中发现，由GR21a 和 GR63a两个味觉受体组成，缺一不可。但在鳞翅目昆虫里发现二氧化碳受体由三个同源基因组成，分别命名为GR1, GR2 和GR3.

     糖受体，顾名思义就是感知糖类分子，比如葡萄糖，果糖，蔗糖等等。例如家蚕的糖受体BmorGR8在Sf9细胞中表达后，可以成功检测到肌醇。果蝇糖受体需要形成异源多聚体来发挥感知糖类分子的作用，而鳞翅目昆虫糖受体可以单独在细胞中表达起作用。

     GR43a类受体是在昆虫中非常保守的一类味觉受体。家蚕的BmorGR9就属于这一家族。无论在爪蟾卵母细胞还是昆虫细胞里表达，BmorGR9都对果糖表现出特异的识别能力。棉铃虫的同源基因HarmGR9也成功检测到果糖。柑橘凤蝶(Papilio xuthus) PxutGR1也属于 GR43a-类味觉受体，但在昆虫细胞中表达后却表现出对植物生物碱，辛弗林（synephrine），有特异活性。如果利用RNAi 技术干扰PxutGR1的表达，柑橘凤蝶对于辛弗林的行为和反应都大大降低。

      苦味受体在鳞翅目昆虫味觉受体中占居绝大多数，被发现与昆虫的取食喜好有重要联系。例如通过使用CRIRPR / Cas9系统在对家蚕苦味受体BmorGR66进行了基因突变。突变的家蚕幼虫失去了对桑叶的专一喜好性，开始以其它水果或者玉米为食，这表明单一的苦味受体可以严重影响昆虫摄食行为。鳞翅目昆虫苦味受体又根据结构分成三类Type 1, Type 2 和Type 3。在棉铃虫中大量扩增的苦味受体主要分布于第三类，基因中不具有内含子而且蛋白质序列大大短于Type1和Type2类受体。这导致它们的结构也更加多样性，例如N段和C段同时位于细胞内，或者同时位于细胞外，而不仅仅是已知的N端在内，C端在外的结构模型。功能性实验证明Type3类苦味受体也可以对植物的粗提物或者氨基酸产生特异反应。

Fig. 1 The molecular mechanism of Lepidopteran gustatory receptors.

       鳞翅目昆虫GRs是潜在的分子靶标， GRs在调节昆虫行为和发育信号通路中起关键作用。因此，阻断或破坏这些关键GR可能具有明显的干扰昆虫行为和发育的作用，从而导致昆虫死亡率大大增加，为害虫防治途径的发展提供了新的启示。

原文信息：

Xu, W. (2020) How do moth and butterfly taste?—Molecular basis of gustatory receptors in Lepidoptera. Insect Science, 27(6), 1148‒1157.